Тюнинг 5 дверной нивы: Тюнинг на Ваз 2131 4×4 (LADA пятидверка) купить с доставкой по РФ

Содержание

Тюнинг 5 дверной Нивы для бездорожья в Екатеринбурге

Легендарная Нива с новым шильдиком Niva Legend и подготовкой под 29 мудовые шины — что это за зверь такой?

Эксплуатация конкретно этого автомобиля подразумевает большие пробеги по так называемым грейдерам, с последующим движением по пересеченной местности и бездорожью, поэтому автомобиль должен в первую очередь иметь довольно большой запас прочности основных узлов, прямо или косвенно влияющих на возможность передвижения на этом автомобиле, что особенно важно вдали от цивилизации, где помощи ждать будет не от кого. Кроме того, учитвая дальние перегоны по не самым лучшим дорогам — необходимо соблюсти баланс по комфорту и проходимости автомобиля, а следовательно шины большой размерности и с экстремальным рисунком протектора будут неуместны. 

Останавливаемся на классическом 29″ размере — каждому заядлому Ниваводу известно, что этот размер колес для нивы является оптимальным, с такими колесами проходимость существенно возрастает, а надежность конструкции автомобиля не снижается.

Ну а поскольку эта Нива будет путешествовать по удаленным и малонаселенным областям, то усиливаем все что можно усилить в конструкции этого внедорожника: ходовую, трансмиссию, кузов и т.д.


Конфигурация после тюнинга:


  • Лифт подвески +50мм;
  • Усиленный чулок заднего моста;
  • СРПМ;
  • Усиленные лонжероны;
  • Усиленные реактивные тяги;
  • Усиленные полуоси;
  • Усиленные привода серии «Туризм»;
  • Заниженные ГП;
  • Раздаточная коробка 3:1;
  • Межколесные блокировки в переднем и заднем мосту;
  • Силовые бампера OJ;
  • Экспедиционный багажник;
  • Силовые пороги;
  • Электрическая лебедка;
  • Гидроподготовка;
  • Алюминиевая защита картера, КПП, РК;
  • Расширители арок Fenders;
  • Фары дополнительного света (дальний/ближний/рабочий) Aurora;
  • Антикор.

На выходе после тюнинга получился сбалансированный и надежный внедорожник, который будет удобно эксплуатировать в различных условиях и режимах. Подготовим и твою Ниву, звони
+7(343)206-20-29

Тюнинг ВАЗ 2131 — тюнинг салона, двигателя НИВА ВАЗ 2131


Три или пять? История и тюнинг ВАЗ 2131


История

ВАЗ 2121 «Нива» и его модификации – ВАЗ 21213 и 21214 – несомненно, стали самыми настоящими легендами автомобильного мира. Но у них есть одна деталь, которая ограничивает их применение в некоторых сферах жизни – эти авто трехдверные. Недостатком это назвать нельзя. Скорее, особенностью. Трехдверная модификация повышает жесткость кузова. Но она, в то же время, снижает удобство доступа к заднему сиденью. Что является серьезной преградой. Особенно, если нужно получить служебное авто.

Именно с целью расширить возможности применения «Нивы» и была создана ее пятидверная модификация, получившая название ВАЗ 2131. Создан этот автомобиль был на базе другой модификации ВАЗовского внедорожника – ВАЗ 2129 «Кедр». Выпускаться модель начала еще 1993-м году на опытно-промышленном производстве АвтоВАЗа.

От «Кедра» данная модификация унаследовала увеличенную на 500 мм базу. Соответственно, увеличилась и длина кузова. За основу был взят кузов ВАЗ 21213, в который конструкторы внедрили дополнительную полуметровую вставку. Авто получило две задние двери, что значительно облегчило посадку пассажиров в салон. Правда внешне ВАЗ 2131 стал смотреться гораздо внушительнее и напоминать скорее внедорожник, чем легковой автомобиль.

Кстати, о салоне. Как можно догадаться, он стал намного просторнее. Вместо стандартного двухместного заднего сиденья трехдверных «Нив» конструктора приняли оригинальное решение и установили в машину сиденье от «восьмерки». На котором, кстати, теперь вполне свободно размещалось три человека. Положительно сказались изменения и на объеме багажника.

Автомобиль получил от конструкторов увеличенный до 65 литров топливный бак, обеспечивающий необходимым количеством топлива 1,7-литровый двигатель. Видимо, такого объема оказалось недостаточно, и на более новые модели ВАЗ 2131 начали устанавливать 1,8-литровый агрегат (еще одно «кедровое» наследство). Эти автомобили стали называться ВАЗ 21312. Интересно, что эту модификацию по каким-то причинам, понятным только создателям, начали красить в зеленый цвет. За что авто быстро окрестили «крокодилом». И правда – некоторое сходство с хищной рептилией все же прослеживается.

Автомобиль получил большую грузоподъемность за счет установки более жестких пружин. В его багажнике можно свободно разместить до 300 кг груза. Но большая масса и длина автомобиля не лучшим образом сказались на его маневренности. И это при условии, что в ВАЗ 2131 стали применять французский рулевой механизм «винт-шариковая гайка».

На базе ВАЗ 2131 выпускались две интересные модификации – ВАЗ 2131 СП (машина скорой помощи, позволяющая компактно разместить в салоне бригаду медиков, носилки с пациентом и необходимое оборудование) и семиместный ВАЗ 213102.


Интересные факты

ВАЗ 2131 является полноценным внедорожником, как и оригинальная «Нива». Он так же прошел испытание и огнем, и водой. И более того – пятидверная «Нива» в некоторых случаях стала самым настоящим рекордсменом. Среди них – участие в самой настоящей полярной экспедиции. В апреле 1998-го года «Нива» была сброшена с парашютом из самолета далеко за Полярным кругом, а после прохождения требуемого маршрута достигла Северного полюса нашей планеты.


Тюнинг ВАЗ 2131


В целом тюнинг ВАЗ 2131 имеет общие черты с прочими моделями семейства «Нива». В частности – с ВАЗ 21214.

Интересные результаты может принести стайлинг ВАЗ 2131. В его процессе на автомобиль могут быть установлены зеркала с подогревом и указателями поворотов, евро-ручки открывания дверей, рейлинги на крышу, другие разнообразные обвесы. Для эксплуатации в условиях полного бездорожья не помешает использовать шноркель и лебедку. Первая деталь позволит преодолевать неглубокие водные преграды, вторая – вытащить авто из грязи. Для этой же цели ВАЗ 2131 оснащают специальными внедорожными колесами, производят лифтинг (который дает возможность увеличить клиренс автомобиля).

Тюнинг двигателя ВАЗ 2131 может несколько отличаться в зависимости от того, какая конкретно модификация вами используется. В продаже попадаются машины как с карбюраторным мотором, так и с инжекторным.

На карбюраторном двигателе можно модернизировать ГБЦ, установить фильтр нулевого сопротивления. Нередко применяется и приводной нагнетатель (компрессор). Только для карбюраторного типа в этом случае действует ограничение – не получится применить компрессор с избыточным давлением более 0,5 бар. Чего легко добиться на инжекторном моторе. Поэтому, если вы хотите добиться значительного прироста в характеристиках двигателя, мы можем порекомендовать вам перейти на инжекторный двигатель – он лучше поддается тюнингу.

Можно провести тюнинг рулевого управления ВАЗ 2131 (установить электроусилитель на руль), провести тюнинг подвески ВАЗ 2131 (например, установка газомасляных амортизаторов PLAZA) и тюнинг трансмиссии ВАЗ 2131 (установить карданные валы на ШРУСах, механизм отключения переднего моста, применить синхронизированный механизм переключения раздаточной коробки). Все эти операции можно осуществить в наших тюнинговых мастерских.

Проконсультируйтесь и запишитесь на тюнинг по телефонам: +7(903) 124 78 25, +7(903) 129 32 50 (с понедельника по пятницу с 11-00 до 20-00, Москва)

Тюнинг 5-дверной Нивы

Советский внедорожник существует в нескольких вариациях, каждая из которых по-своему удивительна. Но среди этого разнообразия выгодно выделяется Нива 5, которая для мозговитых автолюбителей и патриотов советского автомобилестроения стала неким символом. Она как будто специально создавалась для проведения тюнинга.

Пятидверный советский внедорожник уже смотрится не так эффектно и не производит должного впечатления. Всё-таки время безжалостно к таким автомобилям. Автолюбители всеми способами пытаются преобразить Ниву и подарить ей вторую жизнь. Задача эта не из лёгких, придётся серьёзно потратиться, но конечный результат превзойдёт все ожидания. Автомобильный рынок предлагает огромное количество возможностей для проведения качественного и полноценного тюнинга советского внедорожника на пять дверей. Выбор должен быть осознанным и тщательно обдуманным. Изначально необходимо составить чёткий план действий и уже на его основании совершать покупку необходимых деталей для Нивы.

5-дверная Нива как будто специально создана для тюнинга

Внешние трансформации

Именно внешний облик автомобиля в первую очередь бросается в глаза, поэтому именно его обновлением мы и займёмся. Редко какой тюнинг автомобиля обходится без окрашивания кузова. Просто освежить краску — это не вариант, особенно при современных возможностях. Если нет желания изощряться и создавать на кузове произведения искусства, то можно ограничиться покрытием жидкой резиной или проклейкой карбоновой плёнки. Но всё же пятидверная Нива более эффектно смотрится с 3D аэрографией.

Нива 5 очень эффектно смотрится с аэрографией

Мелкие, но важные элементы

Чтобы Нива Урбан преобразилась, необходимо подобрать накладки и пороги, купить дефлекторы и спойлеры, заменить радиаторную решётку. Если бампер находится в хорошем состоянии, то его можно не менять, а лишь преобразить. Для этого идеально подойдёт стекловолокно, которое характеризуется долговечностью и выглядит очень стильно. Работать с этим материалом легко, он позволяет получать различные детали, которые в дальнейшем наклеиваются на основание и окрашиваются.

Покупка и установка новых порогов и радиаторной решётки для Нивы — задача несложная. Но если изначально вы задумали при окрашивании кузова использовать аэрографию, то придётся нести приобретённые детали к специалистам. Человеку без опыта не удастся создать ровный рисунок без дефектов.

Новые пороги и радиаторная решётка необходимы при тюнинге Нивы

Защита для моторного отсека

Установка шноркеля на Ниву является необходимым этапом лишь в том случае, если вы планируете пересекать водоёмы или другие участки с высоким уровнем воды. В таких ситуациях низкий забор воздуха становится настоящей проблемой. Шноркель может быть постоянным или съёмным. Последний вариант придётся изготовить самостоятельно. Решение зависит от того, насколько часто автомобиль будет пробираться через большую воду. При таком тюнинге двигатель будет защищён от попадания воды, которая может вывести его из строя, и не будет так сильно перегреваться, как при оригинальной конструкции. К тому же при таком способе забора воздуха фильтр Нивы загрязняется значительно меньше.

Установка шноркеля необходима, если вы планируете ездить по воде

Моторный отсек нуждается в защите от попадания грязи и влаги, что вызывает образование ржавчины. Для этого необходимо выполнить следующий комплекс мероприятий:

  1. Установить воздухозаборник на капот автомобиля.
  2. Позаботиться про дополнительный уплотнитель на капот.
  3. Удлинить дренажную трубку.
  4. Защитить лонжероны от агрессивной среды при помощи пластиковых или резиновых заглушек.

Багажник

Общей проблемой всех модификаций Нивы является недостаточно большой багажник, который для длительных поездок совсем не подходит. Особенно если нет возможности сложить заднее сидение. Хоть Нива на пять дверей имеет большие габариты, чем её багажный отсек всё равно для бездорожья хотелось бы большего. Вариант с прицепом мы даже рассматривать не будем, а вот багажник на крышу — отличный вариант. Можно выбрать багажный бокс, но он смотрится лаконично, а для Нивы больше подойдёт брутальный вариант. Для установки багажника на крышу понадобятся надёжные рейлинги, которые добавят прочности конструкции. Для удобства пользования багажником можно оборудовать автомобиль лестницей. Внешний вид от этого только выиграет.

Багажник на крышу для Нива 5 — отличное решение

Уделяем внимание двигателю

Это раньше родной двигатель Нивы считался мощным, а сейчас его характеристики находятся на среднем уровне и потому для бездорожья он не подходит. Для двигателя на 8 клапанов с инжекторной системой подачи топлива 80 лошадей не является пределом. В результате несложного тюнинга можно получить более мощный агрегат, который будет радовать исправной работой и способностью вытянуть автомобиль практически из любой передряги. Есть несколько вариантов для увеличения мощности силового агрегата, например, для мотора на 4 мм можно увеличить ход поршня, сделать поршневую и шатунную группы более облегчёнными. При таких доработках двигатель станет более восприимчивым и даже эластичным. Результаты испытаний наглядно доказывают, что двигатель с Нивы способен выдавать мощность в 92 лошадей при крутящем моменте в 150 Hm.

Работа над салоном

Салон должен быть комфортным и удобным

Автомобиль для бездорожья должен быть максимально комфортным и удобным для пассажиров, чтобы длительные поездки не были утомительными и изнуряющими. Преображение салона Нивы может состоять из следующих этапов:

  1. Замена обшивки в салоне и на дверях с использованием шумоизоляционных материалов, которые будут хорошо держать тепло.
  2. Замена или реконструкция кресел. Они должны быть более глубокими, мягкими и эргономичными. Можно, вообще, установить спортивные кресла.
  3. Руль Нивы также нуждается в изменениях. Если состояние старого руля можно назвать удовлетворительным, то можно ограничиться заменой его обшивки.
  4. Для путешествий на автомобиле по отдалённым уголкам нашей страны необходима качественная навигация, которая будет работать безотказно.

Тюнинг — это очень увлекательное дело. Стоит только начать и остановиться будет сложно. Постоянно будет хотеться чего-то большего, смелые идеи захочется реализовать, сделать автомобиль ещё более оригинальным и необычным. Возможности тюнинга ограничиваются только вашей фантазией и финансовыми возможностями.

Тюнинг нива 4х4 5 дверная фото – АвтоТоп

«Нива» во время движения на трассе смотрится довольно привлекательно, гармонично вписываясь в общую картину. Но многие автолюбители, заботясь о своей красавице, стараются ее облагородить как можно лучше. Тюнинг 5-дверная «Нива» выдерживает хорошо, а если над ней потрудится профессиональный мастер, она действительно радикально измениться.

Тюнинговые композиции

Сама модель машины позволяет усовершенствовать ее постоянно. Любители экспериментировать не боятся воплощать самые смелые идеи, благодаря чему тюнинг 5-дверная «Нива» может выдержать большое количество раз. Главное, доверить его опытному мастеру и рассчитать финансы.

Многие «Нивы» уже, к сожалению, устарели и морально, но все еще верно возят своих хозяев. А владельцы не жалеют средств, чтобы технически преобразить машину добавочными функциями.

Чтобы 5-дверная «Нива» тюнинг имела достойный и качественный, стоит обратиться к услугам авторынка. Но принимать решение следует обдуманно, заранее решив, что понадобится, а уже потом приобретать соответствующие детали.

Достойный внешний вид

Многие водители стремятся выразить свою индивидуальность, придать авто отличительные признаки. Потому так важен для них внешний вид машины. Чтобы обновить 5-дверную «Ниву» фото тюнинга владельцы рассматривают на сайтах, знакомятся с работами мастеров.

Обязательно понадобится полностью перекрасить кузов. Чаще всего это не обычная процедура, а с использованием жидкой резины или с проклеиванием более дорогой карбоновой пленкой. Она долговечна, потому многие владельцы свой выбор останавливают на ней.

Красят автомобиль в какой-либо необычный цвет или подбирают несколько оттенков, гармонично сочетая их друг с другом. Есть любители, окрашивающие свой автомобиль в контрастные цвета.

Многие любят 3D-аэрографию. Здесь вариантов столько, что можно лишь удивляться, восхищаясь фантазии некоторых владельцев. Этот метод применяют для того, чтобы автомобиль смог существенно выделиться, превратиться в эксклюзивный образец.

Особенно эффектно смотрится фото тюнинга 5-дверной «Нивы» в черном или белом цвете.

Преимущества такого вида живописи неоспоримы:

  • при нанесении рисунка с помощью особого покрытия, кузов приобретает дополнительную защиту от внешних повреждений;
  • внешний вид автомобиля выгодно отличается от других;
  • аферисты вряд ли рискнут угонять такое авто – уж слишком оно приметное;
  • сам рисунок может очень многое рассказать о владельце, о его, например, крутом нраве.

Прежде чем согласиться на нанесение рисунка, следует рассмотреть эскиз, тщательно обдумав решение. Слишком «спорная» аэрография может заинтересовать сотрудников ГИБДД.

Самыми распространенными способами такого вида тюнинга в основном являются:

  1. Традиционный метод нанесения. Это привлекательный тюнинг 5-дверной «Нивы» 4х4. Фото аналогичных моделей, рисунок или эскиз используют в этом случае для усиления визуального восприятия. У мастера имеется набор инструментов, с помощью которых рисунок на кузов наносится ручным способом. В этом случае оплата за работу обычно тем выше, чем профессиональнее, талантливее и искуснее будет выполнена работа.
  2. Цифровой способ. Считается наиболее прогрессивным, так как в данном случае используют оборудование, управляемое ПК. В определенной программе уже имеется требуемое изображение, а на кузове оно появляется благодаря высокоточному принтеру. Преимущество такого метода в том, что во время работы будут четко переданы все задуманные цвета и оттенки.
  3. Пленочный способ. Наиболее легкий способ украсить автомобиль, так как наносится уже готовая пленка с подобранным рисунком. Для многих водителей этот способ более приемлем из-за дешевой цены. Работа может быть закончена в краткие сроки. Такое покрытие дает неплохую дополнительную защиту от повреждений. Такой вид тюнинга можно выполнить самостоятельно, если есть хоть небольшой опыт.

Изменения в салоне

Чтобы в таком авто, как 5-дверная «Нива», тюнинг салона выглядел завершенным, нужно будет сделать перетяжку различных элементов. Сюда включены прежде всего сидения. Очень полезно будет заменить обшивку на более благородный материал, например, натуральную кожу или велюр.

Требуется учитывать, что материалы, предназначенные для авто, – это особая категория товара с более объемной толщиной и специальным покрытием защитного характера. Нужно позаботиться о наличии шумоизолирующих материалах, они же сохранят тепло в салоне.

Хорошо было бы поменять кресла, заменив их на спортивные – они более компактные, удобные и глубокие.

Если руль нуждается в облагораживании, его можно обшить кожей или винилом. Дорого и «элитно» смотрится деревянный руль.

В план по усовершенствованию входит и доработка салона. Хорошим дополнением окажется навигационная система, а также вентиляция или подогрев сидений, правильно расположенная подсветка, массажные накидки, аудиосистема. После этого тюнинг салона 5-дверной «Нивы» будет выполнен на высоком уровне.

Небольшие, но существенные изменения

Бампер у «Нивы» чаще всего находится в нормальном состоянии, но все же хочется и его преобразить. Чтобы сформировать новые детали, наклеить их на основание и покрыть краской, понадобится стекловолокно. Оно придает авто стильность и оригинальность, а служит долго.

Для изменений в «Ниве» устанавливают:

  • Новые современные пороги, особенно, если они уже совсем вышли из строя, начали гнить.
  • Радиаторные решетки, чтобы обеспечить качественный приток воздуха. К тому же у новых решеток существенно изменился дизайн, новые технологии позволили улучшить качество.

В принципе, хозяин «Нивы» может и сам их переустановить, но если в дальнейшем задумана оригинальная покраска или аэрография, то лучше доверить замену деталей специалисту, так как рисунок может быть деформирован.

Моторный отсек нужно защищать

«Нива» может пересекать многие труднодоступные участки, преодолевать зоны с большим количеством воды. Тогда необходимо будет установить шноркель – постоянный или съемный, который делают в частным порядке. Такой вид тюнинга поможет преодолевать водные препятствия, при этом в двигатель жидкость уже попасть не сможет, он даже не будет существенно перегреваться. При таком тюнинге загрязнение фильтра снижается.

Чтобы моторный отсек оградить от коррозии, его нужно защищать от попадания влаги и грязи. Помогут такие меры:

  • удлиняется дренажная труба;
  • на капоте устанавливаются уплотнитель и воздухозаборник;
  • обеспечивается защита лонжеронов, используя заглушки из пластика или резины.

Куда спрятать багаж

У «Нивы» багажник совсем небольшой, несмотря на внушительные габариты в целом. И если вещей оказывается много, специалисты советуют использовать крышу авто. Чтобы соорудить багажник, понадобятся рейлинги, так конструкция будет более прочной. А чтобы во время остановки можно было достать багаж, понадобится выдвижная лестница.

Советский внедорожник существует в нескольких вариациях, каждая из которых по-своему удивительна. Но среди этого разнообразия выгодно выделяется Нива 5, которая для мозговитых автолюбителей и патриотов советского автомобилестроения стала неким символом. Она как будто специально создавалась для проведения тюнинга.

Пятидверный советский внедорожник уже смотрится не так эффектно и не производит должного впечатления. Всё-таки время безжалостно к таким автомобилям. Автолюбители всеми способами пытаются преобразить Ниву и подарить ей вторую жизнь. Задача эта не из лёгких, придётся серьёзно потратиться, но конечный результат превзойдёт все ожидания. Автомобильный рынок предлагает огромное количество возможностей для проведения качественного и полноценного тюнинга советского внедорожника на пять дверей. Выбор должен быть осознанным и тщательно обдуманным. Изначально необходимо составить чёткий план действий и уже на его основании совершать покупку необходимых деталей для Нивы.

Внешние трансформации

Именно внешний облик автомобиля в первую очередь бросается в глаза, поэтому именно его обновлением мы и займёмся. Редко какой тюнинг автомобиля обходится без окрашивания кузова. Просто освежить краску — это не вариант, особенно при современных возможностях. Если нет желания изощряться и создавать на кузове произведения искусства, то можно ограничиться покрытием жидкой резиной или проклейкой карбоновой плёнки. Но всё же пятидверная Нива более эффектно смотрится с 3D аэрографией.

Мелкие, но важные элементы

Чтобы Нива Урбан преобразилась, необходимо подобрать накладки и пороги, купить дефлекторы и спойлеры, заменить радиаторную решётку. Если бампер находится в хорошем состоянии, то его можно не менять, а лишь преобразить. Для этого идеально подойдёт стекловолокно, которое характеризуется долговечностью и выглядит очень стильно. Работать с этим материалом легко, он позволяет получать различные детали, которые в дальнейшем наклеиваются на основание и окрашиваются.

Покупка и установка новых порогов и радиаторной решётки для Нивы — задача несложная. Но если изначально вы задумали при окрашивании кузова использовать аэрографию, то придётся нести приобретённые детали к специалистам. Человеку без опыта не удастся создать ровный рисунок без дефектов.

Защита для моторного отсека

Установка шноркеля на Ниву является необходимым этапом лишь в том случае, если вы планируете пересекать водоёмы или другие участки с высоким уровнем воды. В таких ситуациях низкий забор воздуха становится настоящей проблемой. Шноркель может быть постоянным или съёмным. Последний вариант придётся изготовить самостоятельно. Решение зависит от того, насколько часто автомобиль будет пробираться через большую воду. При таком тюнинге двигатель будет защищён от попадания воды, которая может вывести его из строя, и не будет так сильно перегреваться, как при оригинальной конструкции. К тому же при таком способе забора воздуха фильтр Нивы загрязняется значительно меньше.

Моторный отсек нуждается в защите от попадания грязи и влаги, что вызывает образование ржавчины. Для этого необходимо выполнить следующий комплекс мероприятий:

  1. Установить воздухозаборник на капот автомобиля.
  2. Позаботиться про дополнительный уплотнитель на капот.
  3. Удлинить дренажную трубку.
  4. Защитить лонжероны от агрессивной среды при помощи пластиковых или резиновых заглушек.

Багажник

Общей проблемой всех модификаций Нивы является недостаточно большой багажник, который для длительных поездок совсем не подходит. Особенно если нет возможности сложить заднее сидение. Хоть Нива на пять дверей имеет большие габариты, чем её багажный отсек всё равно для бездорожья хотелось бы большего. Вариант с прицепом мы даже рассматривать не будем, а вот багажник на крышу — отличный вариант. Можно выбрать багажный бокс, но он смотрится лаконично, а для Нивы больше подойдёт брутальный вариант. Для установки багажника на крышу понадобятся надёжные рейлинги, которые добавят прочности конструкции. Для удобства пользования багажником можно оборудовать автомобиль лестницей. Внешний вид от этого только выиграет.

Уделяем внимание двигателю

Это раньше родной двигатель Нивы считался мощным, а сейчас его характеристики находятся на среднем уровне и потому для бездорожья он не подходит. Для двигателя на 8 клапанов с инжекторной системой подачи топлива 80 лошадей не является пределом. В результате несложного тюнинга можно получить более мощный агрегат, который будет радовать исправной работой и способностью вытянуть автомобиль практически из любой передряги. Есть несколько вариантов для увеличения мощности силового агрегата, например, для мотора на 4 мм можно увеличить ход поршня, сделать поршневую и шатунную группы более облегчёнными. При таких доработках двигатель станет более восприимчивым и даже эластичным. Результаты испытаний наглядно доказывают, что двигатель с Нивы способен выдавать мощность в 92 лошадей при крутящем моменте в 150 Hm.

Работа над салоном

Автомобиль для бездорожья должен быть максимально комфортным и удобным для пассажиров, чтобы длительные поездки не были утомительными и изнуряющими. Преображение салона Нивы может состоять из следующих этапов:

  1. Замена обшивки в салоне и на дверях с использованием шумоизоляционных материалов, которые будут хорошо держать тепло.
  2. Замена или реконструкция кресел. Они должны быть более глубокими, мягкими и эргономичными. Можно, вообще, установить спортивные кресла.
  3. Руль Нивы также нуждается в изменениях. Если состояние старого руля можно назвать удовлетворительным, то можно ограничиться заменой его обшивки.
  4. Для путешествий на автомобиле по отдалённым уголкам нашей страны необходима качественная навигация, которая будет работать безотказно.

Тюнинг — это очень увлекательное дело. Стоит только начать и остановиться будет сложно. Постоянно будет хотеться чего-то большего, смелые идеи захочется реализовать, сделать автомобиль ещё более оригинальным и необычным. Возможности тюнинга ограничиваются только вашей фантазией и финансовыми возможностями.

Самодельные автомобили, трактора, вездеходы и квадроциклы

Тюнинг автомобиля ВАЗ-2121 «Нива» несколько вариантов тюнинга отечественного внедорожника.

ВАЗ-2121 «Нива» один из самых популярных бюджетных внедорожников отечественного производства в нашей стране. Автомобиль обладает колёсной формулой 4 х 4 и хорошими характеристиками проходимости по бездорожью.

Предлагаем посмотреть несколько примеров оригинального тюнинга ВАЗ-2121 «Нива».

тюнинг. Варианты и советы усовершенствования модели

«Нива» во время движения на трассе смотрится довольно привлекательно, гармонично вписываясь в общую картину. Но многие автолюбители, заботясь о своей красавице, стараются ее облагородить как можно лучше. Тюнинг 5-дверная «Нива» выдерживает хорошо, а если над ней потрудится профессиональный мастер, она действительно радикально измениться.

Тюнинговые композиции

Сама модель машины позволяет усовершенствовать ее постоянно. Любители экспериментировать не боятся воплощать самые смелые идеи, благодаря чему тюнинг 5-дверная «Нива» может выдержать большое количество раз. Главное, доверить его опытному мастеру и рассчитать финансы.

Многие «Нивы» уже, к сожалению, устарели и морально, но все еще верно возят своих хозяев. А владельцы не жалеют средств, чтобы технически преобразить машину добавочными функциями.

Чтобы 5-дверная «Нива» тюнинг имела достойный и качественный, стоит обратиться к услугам авторынка. Но принимать решение следует обдуманно, заранее решив, что понадобится, а уже потом приобретать соответствующие детали.

Достойный внешний вид

Многие водители стремятся выразить свою индивидуальность, придать авто отличительные признаки. Потому так важен для них внешний вид машины. Чтобы обновить 5-дверную «Ниву» фото тюнинга владельцы рассматривают на сайтах, знакомятся с работами мастеров.

Обязательно понадобится полностью перекрасить кузов. Чаще всего это не обычная процедура, а с использованием жидкой резины или с проклеиванием более дорогой карбоновой пленкой. Она долговечна, потому многие владельцы свой выбор останавливают на ней.

Красят автомобиль в какой-либо необычный цвет или подбирают несколько оттенков, гармонично сочетая их друг с другом. Есть любители, окрашивающие свой автомобиль в контрастные цвета.

Многие любят 3D-аэрографию. Здесь вариантов столько, что можно лишь удивляться, восхищаясь фантазии некоторых владельцев. Этот метод применяют для того, чтобы автомобиль смог существенно выделиться, превратиться в эксклюзивный образец.

Особенно эффектно смотрится фото тюнинга 5-дверной «Нивы» в черном или белом цвете.

Преимущества такого вида живописи неоспоримы:

  • при нанесении рисунка с помощью особого покрытия, кузов приобретает дополнительную защиту от внешних повреждений;
  • внешний вид автомобиля выгодно отличается от других;
  • аферисты вряд ли рискнут угонять такое авто – уж слишком оно приметное;
  • сам рисунок может очень многое рассказать о владельце, о его, например, крутом нраве.

Прежде чем согласиться на нанесение рисунка, следует рассмотреть эскиз, тщательно обдумав решение. Слишком «спорная» аэрография может заинтересовать сотрудников ГИБДД.

Самыми распространенными способами такого вида тюнинга в основном являются:

  1. Традиционный метод нанесения. Это привлекательный тюнинг 5-дверной «Нивы» 4х4. Фото аналогичных моделей, рисунок или эскиз используют в этом случае для усиления визуального восприятия. У мастера имеется набор инструментов, с помощью которых рисунок на кузов наносится ручным способом. В этом случае оплата за работу обычно тем выше, чем профессиональнее, талантливее и искуснее будет выполнена работа.
  2. Цифровой способ. Считается наиболее прогрессивным, так как в данном случае используют оборудование, управляемое ПК. В определенной программе уже имеется требуемое изображение, а на кузове оно появляется благодаря высокоточному принтеру. Преимущество такого метода в том, что во время работы будут четко переданы все задуманные цвета и оттенки.
  3. Пленочный способ. Наиболее легкий способ украсить автомобиль, так как наносится уже готовая пленка с подобранным рисунком. Для многих водителей этот способ более приемлем из-за дешевой цены. Работа может быть закончена в краткие сроки. Такое покрытие дает неплохую дополнительную защиту от повреждений. Такой вид тюнинга можно выполнить самостоятельно, если есть хоть небольшой опыт.

Изменения в салоне

Чтобы в таком авто, как 5-дверная «Нива», тюнинг салона выглядел завершенным, нужно будет сделать перетяжку различных элементов. Сюда включены прежде всего сидения. Очень полезно будет заменить обшивку на более благородный материал, например, натуральную кожу или велюр.

Требуется учитывать, что материалы, предназначенные для авто, – это особая категория товара с более объемной толщиной и специальным покрытием защитного характера. Нужно позаботиться о наличии шумоизолирующих материалах, они же сохранят тепло в салоне.

Хорошо было бы поменять кресла, заменив их на спортивные – они более компактные, удобные и глубокие.

Если руль нуждается в облагораживании, его можно обшить кожей или винилом. Дорого и «элитно» смотрится деревянный руль.

В план по усовершенствованию входит и доработка салона. Хорошим дополнением окажется навигационная система, а также вентиляция или подогрев сидений, правильно расположенная подсветка, массажные накидки, аудиосистема. После этого тюнинг салона 5-дверной «Нивы» будет выполнен на высоком уровне.

Небольшие, но существенные изменения

Бампер у «Нивы» чаще всего находится в нормальном состоянии, но все же хочется и его преобразить. Чтобы сформировать новые детали, наклеить их на основание и покрыть краской, понадобится стекловолокно. Оно придает авто стильность и оригинальность, а служит долго.

Для изменений в «Ниве» устанавливают:

  • Новые современные пороги, особенно, если они уже совсем вышли из строя, начали гнить.
  • Радиаторные решетки, чтобы обеспечить качественный приток воздуха. К тому же у новых решеток существенно изменился дизайн, новые технологии позволили улучшить качество.

В принципе, хозяин «Нивы» может и сам их переустановить, но если в дальнейшем задумана оригинальная покраска или аэрография, то лучше доверить замену деталей специалисту, так как рисунок может быть деформирован.

Моторный отсек нужно защищать

«Нива» может пересекать многие труднодоступные участки, преодолевать зоны с большим количеством воды. Тогда необходимо будет установить шноркель – постоянный или съемный, который делают в частным порядке. Такой вид тюнинга поможет преодолевать водные препятствия, при этом в двигатель жидкость уже попасть не сможет, он даже не будет существенно перегреваться. При таком тюнинге загрязнение фильтра снижается.

Чтобы моторный отсек оградить от коррозии, его нужно защищать от попадания влаги и грязи. Помогут такие меры:

  • удлиняется дренажная труба;
  • на капоте устанавливаются уплотнитель и воздухозаборник;
  • обеспечивается защита лонжеронов, используя заглушки из пластика или резины.

Куда спрятать багаж

У «Нивы» багажник совсем небольшой, несмотря на внушительные габариты в целом. И если вещей оказывается много, специалисты советуют использовать крышу авто. Чтобы соорудить багажник, понадобятся рейлинги, так конструкция будет более прочной. А чтобы во время остановки можно было достать багаж, понадобится выдвижная лестница.

Тюнинг для Нива ВАЗ 2131 1993-2021, купите в ОбвесМаг

Аксессуары для тюнинга Нива ВАЗ 2131 1993-2019

Большинство автолюбителей считают тюнинг некоторым привлекательным видоизменением. Авто с ним выглядит гораздо презентабельнее, чем в стандартной комплектации. К тому же автотюнинг зачастую играет роль не просто визуальной отделки, но и совершенствования всевозможных свойств автомобиля. Стоит отметить, что тюнинг, предназначенный для Нива ВАЗ 2131 1993-2019, бесспорно, подчёркивает стиль модели.

Значительную популярность имеют стальные пороги, ещё наши клиенты часто заказывают алюминиевые пороги. Подобные элементы оберегают машину от всевозможных воздействий, не позволяя критическим факторам достичь её кузова.

Автотюнинг бывает не только красивым, но и полезным. Установка фаркопа – явное подтверждение такого тюнинга. Это устройство требуется для осуществления буксировки стороннего авто.

Установка обвеса в Москве

Одними из самых популярных автоаксессуаров являются чехлы на сиденья. Почти каждый автомобилист их использует, так как они существенно упрощают жизнь шофёру. Конечно, они оберегают обивку сидений от разнообразных царапин и грязи. Нива ВАЗ 2131 1993-2019 лишь выигрывает от использования специализированных чехлов, которые, как правило, более комфортны, нежели штатные сиденья.

Незаменимыми аксессуарами для всех машин считаются коврики для салона. При их помощи можно исключить воздействие жидкостей и загрязнений на штатную обивку. Практичный коврик в багажник защитит вашу машину от какого-либо мусора.

Магазин ОбвесМаг работает в основном с отечественными изготовителями. Следует отметить, что автоаксессуары поставляются строго от разработчиков, без посредников. У нас в продаже и под заказ представлена большая линейка аксессуаров.

В штате компании трудятся грамотные автослесари и установщики, они без проблем монтируют практически любой товар, предназначенный для Niva VAZ 2131 1993-2019. Монтажные работы предоставляются по выгодным ценам.

Пластиковая обивка дверей и багажника Нива

За долгую историю легендарного внедорожника Нивы (Лада 4х4) происходили разные события и хорошие, и не очень, только сама Нива не менялась! Что можно сказать: хорошо это или плохо? Это реальность, которую «Вазовцы» решили изменить в 2009 году. На свет родилась обновлённая Нива 21214М, Урбан, Бронто, Легенд (в трех и пятидверных кузовах).

Нас интересует сейчас изменения в салоне. Качественного улучшения салона не произошло, но задач таких поставлено не было. Сделали частичные обновления: поменяли торпеду (панель приборов), комбинацию приборов и самое существенное — замена голой обивки передних дверей из кожзама на пластиковую плюс новая задняя обивка салона.

Это самое ценное и существенное изменение в дизайне салона. Новая оригинальная обивка передних дверей имеет и карманы для мелочевки, современные удобные дверные ручки, нет голого металла, что не может не радовать и место под локоть левой руки (рука тоже должна отдыхать). Осталось место и для акустики. Пластик на ощупь приятный! Если по ней постучать, то не гремит! Как ни странно) Такое чувство, что сделано из многослойного мягкого пластика (уж не хуже остальных отечественных авто), легко моется влажной тряпкой. Хорошо и удобно исполнена и задняя часть обивки салона (обивка багажника).

Общая оценка: вполне современно и комфортно!

Новая обивка крепится пистонами (закрываются заглушками) и саморезами.

Габаритные размеры к-та: 0,9*0,6*0,6 м (0,32 м3)

Применение:

после небольшой доработки может быть установлена на все модификации «Лада 4х4» (кроме ВАЗ 2121).

Обивка передних дверей для 2121-21214, обивка багажника для 21213-21214М (так как арки колёс 2121 и 21213-21214 разные)






Сергей Атякшев, Абакан
пришло все целое не поцарапаное качество материала обшивок отличное
я доволен!

Установка

Установка на ВАЗ 21214М, Урбан происходит на штатные места.

Для установки новой обивки на LADA 4×4 (2121-21214) в передних дверях предусмотрены круглые и квадратные отверстия. В круглые входят направляющие штыри, расположенные на тыльной стороне обивки. В квадратные ставятся пластиковые втулки, в которые затем вкручивается винт крепления обивки (аналогично креплению заднего номерного знака). Можно просверлить круглые отверстия и закрепить обивку саморезами. Главная проблема — на дверях не совпадают места крепления подлокотника, придется их менять, т.е. делать новые.

Настройка бродхеда для точности полевой точки

Настройка бродхеда

— это техника, которую часто упускают из виду, но она может быть полезна любому, кто серьезно относится к охоте с луком. С ростом популярности механических головок мы наблюдаем снижение внимания к старомодным навыкам настройки. Больше не является абсолютно необходимым, чтобы ваш лук и стрелы были идеально настроены. Вы всегда можете просто вкрутить несколько головок-ножниц, и вы снова в деле — и снова в зоне поражения.Хотя нет ничего плохого в том, чтобы быть более точным в полевых условиях (в этом суть этической охоты с луком), все еще есть много охотников, которые по разным причинам не перейдут на механические головки. Для них принципы настройки бродхед гораздо больше, чем просто академические — они имеют решающее значение для исхода охоты.

Первый шаг в достижении отличного полета на бродхеде – это правильно настроенный лук.

Когда я впервые перешел на высокопроизводительный лук в конце 1980-х, я стрелял из агрессивных кулачковых луков с очень большим весом.Я также использовал большие головки Thunderhead 160 с фиксированным лезвием. Хотя мне потребовалось несколько дней проб и ошибок, я, наконец, нашел рецепт, как заставить их летать со скоростью 290 кадров в секунду. Это был довольно трудный проект, но я многое узнал о точности броска. Я также узнал, что жизнь становится намного проще, если вы используете меньшие пули и стреляете более медленными стрелами! Эта функция представляет собой пошаговое руководство для охотников с фиксированным клинком среди нас. Эти советы помогут вам добиться точной полевой точки с обычными головками уже через пару часов на стрельбище.

ШАГ ПЕРВЫЙ: ВЫБОР ПОДХОДЯЩИХ ШТРИХОВ 

При прочих равных, бродхед с наименьшим диаметром режущей кромки в полете меньше всего будет подвержен ветровому глиссированию. Подумайте об этом так. Легче заставить бумажный самолетик с маленькими крыльями лететь прямо, чем с большими крыльями. Сменные головки с фиксированным лезвием в диапазоне от 1 1/8 до 1 ¼ дюйма — хороший выбор для большинства ситуаций охоты с луком.

Я никогда не тестировал современную точеную головку со сменными лезвиями, которая не была бы прямой.Любой из них может хорошо стрелять из вашего лука. Тем не менее, я протестировал несколько цельных головок, которые были ужасно кривыми прямо от производителя. На самом деле, самый первый бродхед, который я пытался использовать со своим первым высокопроизводительным луком, был именно таким. Мало того, что они не сгруппировались с моими полевыми точками, они были настолько плохи, что первый выстрел, который я выстрелил, действительно попал в землю в нескольких футах от цели! Это был тревожный звонок.

Если вы планируете стрелять цельными головками, проверьте каждую из них, прежде чем прицеливаться.Вы хотите, чтобы в вашем колчане были только самые прямые. После того, как вы идеально настроили одну стрелу, следуя указаниям, описанным в Шаге 3 ниже (используя обработанную головку со сменными лезвиями в качестве тестового образца), ввинтите каждую цельную головку и повторите тест. Должны использоваться только те головки, которые поворачиваются так, что острие прочно удерживается в фиксированной контрольной точке.

Я предполагаю, что вы стреляете головками с фиксированным лезвием. Но если вы оставили дверь открытой для механических головок, то вам следует рассматривать их для дичи размером с оленя только в том случае, если ваша стрела несет кинетическую энергию не менее 55 футо-фунтов.Некоторые эксперты по бродхеду не рекомендуют их для лося, но те, кто рекомендует, минимум 65 ft-lb кинетической энергии.

ШАГ ВТОРОЙ: НАСТРОЙТЕ СВОЙ ЛУК

Если стрела выходит из лука, например, высоко над хвостом, наконечник подхватит воздух, в результате чего стрела полетит вниз и попадет в цель низко. С плохо настроенным луком вы получите две группы: одну с полевыми точками и одну с бродхедами. Чтобы свести две группы вместе, ваши стрелы должны оставить лук в полете совершенно прямо.

В худшем случае настройка может быть трудоемким и утомительным процессом исключения, но я никогда не имел дело с луком, который в итоге не был настроен. Иногда сварливый характер настройки лука — вот почему механические пластики стали так популярны в последние годы.

Мне нравится бумажная настройка, потому что изменения, необходимые для того, чтобы стрела летела прямо, более очевидны. Слезы прямо здесь для вас, чтобы прочитать. При стрельбе из вспомогательного средства вы должны быть в состоянии получить идеальное отверстие от пули в бумаге.Это также можно сделать с помощью пальца, но очень небольшой (полдюйма) разрыв, безусловно, приемлем. О настройке лука написано много, поэтому вместо того, чтобы перефразировать старые слова, я резюмировал ключевые элементы:

  1. Убедитесь, что ваши колеса синхронизированы (синхронизированы для одновременного переворачивания), если вы стреляете из лука с двумя кулачками. Отнесите его в профессиональный магазин, если вы не уверены.
  2. Отрегулируйте упор так, чтобы стрела была направлена ​​в центр при использовании приспособления для расцепления или немного в стороне (в сторону от лука) от центра при отпускании пальцами.
  3. Стреляйте сквозь бумагу с расстояния 10 футов.
  4. Устраните оперение, повернув хвостовик или перейдя на менее агрессивную спираль. Стрелкам из карбоновых стрел следует подумать об оперении на четыре дюйма и поэкспериментировать, поворачивая затыльник в различных направлениях.
  5. Переместите оставшуюся часть влево и вправо, чтобы компенсировать разрывы бумаги в задней части справа и слева. Точка зацепления и синхронизация колеса (сначала установите синхронизацию) можно отрегулировать, чтобы выровнять разрывы в хвосте вверху или внизу.
  6. Спина стрелы имеет решающее значение при отпускании пальцами, поэтому убедитесь, что у вас правильно подобранное оборудование.
  7. Измените размер хвостовиков: если ваши стрелы имеют хвостовики большего диаметра, чем древки, они могут попасть в остальные части и ударить стрелу при использовании приспособления для разблокировки. Используйте меньшие выемки.
    8.Ваша хватка влияет на полет стрелы. Если вы не можете устранить левый и правый разрывы, поэкспериментируйте с тем, как вы держите лук.
  8. Проверьте контакт упора: Некоторые упоры не обеспечивают достаточного зазора для оперения для хорошего полета стрелы.Если вы не можете устранить оперение, поэкспериментируйте с другими стилями отдыха.
  9. Получить помощь: Для более полного руководства по настройке вы можете загрузить руководство по настройке с http://www.eastonarchery.com/.

Хорошо настроенный лук необходим для меткости охотничьих стрел с широким наконечником.

ШАГ ТРЕТИЙ: НАСТРОЙКА СТРЕЛ

Теперь, надеюсь, у вас есть хорошо настроенный лук, который стреляет группами стрел, имеющими примерно ту же центральную точку, что и группы полевых точек.Следующим шагом является ужесточение этих широких групп. Если ваши бродхеды имеют более широкий разброс, скорее всего, виноваты сами стрелы (и их компоненты), а не лук или ваша форма стрельбы. Чтобы охотничья стрела была точной, все ее компоненты должны идеально совпадать. Опять же, глядя на бумажный самолетик, кончик и корпус должны быть идеально на одной линии, иначе самолет будет отклоняться.

Паз: Само собой разумеется, что патрубок необходимо установить так, чтобы он находился точно на одной линии с валом.Большинство современных систем индексации позаботятся об этом за вас.

Вал: Вал стрелы должен быть прямым. Отложите дюжину древков, чтобы использовать их только для охоты, или отнесите все свои стрелы в профессиональный магазин для выпрямления.

Вставки: Если ваши вставки неплотно входят в стержень, они не будут идеально ровными, когда клей схватится. Ваши наконечники могут в конечном итоге указывать в любом направлении, когда вы их завинчиваете. Даже небольшие различия здесь приводят к огромным различиям на расстоянии от 20 до 30 ярдов.

Всякий раз, когда головка указывает в направлении, отличном от прямого на одной линии с древком, она будет направлять стрелу. Это все равно, что согнуть нос бумажного самолетика в одном направлении. Я уверен, вы знаете по опыту, что когда вы его бросите, он резко повернется и резко нырнет. Если ваши вставки не выровнены, одна стрела может попасть в четыре дюйма в высоту на 20 ярдах, а другая — в шесть дюймов вниз. Такая случайная точность совершенно неприемлема и для многих охотников за луком является основным источником головной боли.

Подгоняя конец каждой стрелы с помощью такого устройства, как ASD G5, вы гарантируете, что каждая головка в вашем колчане точно прилегает к древку.

Arrow Inspector от Pine Ridge Archery — еще один отличный инструмент для охотников за луком, который помогает проверить выравнивание наконечника и зарубки древков стрел. Этот простой в использовании инструмент имеет два набора роликов, закрепленных в пластиковом корпусе. Просто установите древко стрелы на ролики и вращайте его, чтобы увидеть концы стрелы.Если кончик вашего бродхеда не является идеально прямым при вращении, то либо стрела погнута, либо вставка не прямая. Попробуйте использовать устройство для выпрямления стрел G5, чтобы исправить проблемы с выравниванием.

Надеюсь, вы найдете достаточно стрел с правильно установленными вкладышами, которые удовлетворят ваши охотничьи потребности. (Остальное можно использовать для практики.) Если нет, замените вставки в ваших стрелках на более качественные. Хотя я не пробовал все, что есть на рынке, мои испытания показали, что алюминиевые вставки Easton RPS, алюминиевые вставки Saunders и композитные вставки Arizona Archery Enterprises являются лучшими из доступных.Из трех мне больше всего нравятся те, что от AAE. Они отлиты в форму, что позволяет более жестко контролировать допуски. Их легкое прилегание к внутренней части вала гарантирует, что каждый из них будет точно выровнен.

Fletching: Наклбол так же непредсказуем в стрельбе из лука, как и в бейсболе. Спиральное оперение установлено на стреле под углом, чтобы она вращалась, и является единственным выбором для охоты.

Увеличивая угол спирали, вы повышаете устойчивость стрелы.Но в то же время вы усложняете настройку с помощью фиксатора (одно из оперений должно проскальзывать через зазор в упоре для стрелы, а высокая степень спирали делает это более трудным). Как правило, используйте самый агрессивный угол наклона спирали, какой только можете, и все же настраивайте свой лук. Компании, занимающиеся почтовыми заказами, используют спираль от трех до четырех градусов (это также рекомендуют технические специалисты Easton).

ШАГ ЧЕТВЕРТЫЙ: МИКРОНАСТРОЙКА ПОДСТАВКИ ДЛЯ СТРЕЛ

Точно настройте отдых так, чтобы группы стрелкового оружия попадали в те же отверстия на мишени, что и группы полевых точек.

Даже если ваш лук стреляет в бумагу пулями, а компоненты стрелы идеально выровнены, ваши охотничьи стрелы все равно могут не попасть точно в то же место, что и ваши полевые наконечники. Вы можете либо переместить прицел, чтобы учесть небольшую разницу, либо точно настроить упор для стрелы.

Боб Мизек, руководитель производства новых продуктов для стрельбы из лука, научил меня простой технике, которая действительно работает. Это похоже на магию, но это не так. Просто поразительно, насколько крошечные изменения в положении покоя влияют на положение группы бродхедов.По сути, если ваши бродхеды группируются отдельно от ваших полевых точек, немного сдвиньте упор в том направлении, в котором вы хотите, чтобы ваши охотничьи стрелы летели.

Если наконечники расположены высоко или низко, слева или справа от тренировочных стрелок, переместите остальные немного вниз или вверх, вправо или влево соответственно. Повторяю: совсем немного. Эти настройки — все, что требуется, чтобы направить ваши бродхеды по правильному начальному пути, чтобы попасть в то же место, что и ваши полевые точки. Кроме того, ожидайте, что ваши визирные штифты немного сдвинутся после того, как вы закончите этот шаг.Но что удивительно, когда вы закончите, ваши полевые очки и бродхеды попадут в одно и то же место.

В этом сезоне для быстрой и точной стрельбы в полевых условиях вам не обязательно использовать механические насадки. Уделив немного больше внимания точной настройке, вы сможете добиться такой же точности с головками с фиксированными лезвиями.

Поделитесь этой историей: Поделитесь этим на Facebook (откроется в новом окне) Поделитесь этим в Твиттере (откроется в новом окне)

Электрическая настройка динамики намагниченности и индуцированной электрическим полем отрицательной магнитной проницаемости в наноразмерных композитных мультиферроиках für Physik, Martin-Luther Universität Halle-Wittenberg, 06099 Halle (Saale), Germany

Fenglong Wang

1 Ключевая лаборатория магнетизма и магнитных материалов MOE, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China

Changjunang6

1 Ключевая лаборатория магнетизма и магнитных материалов МЧС, Ланьчжоуский университет, Ланьчжоу 730000, Китай

Джамал Беракдар

2 Институт физики, Университет Мартина-Лютера Галле-Виттенберг, 06099 Галле 983, Германия Desheng Xue

1 Ключевая лаборатория магнетизма и магнитных материалов МЧС, Ланьчжоуский университет, Ланьчжоу 730000, Китай

1 Ключевая лаборатория магнетизма и магнитных материалов МЧС, Ланьчжоуский университет, Ланьчжоу 730000, Китай

2 Институт физики, Университет Мартина-Лютера Галле-Виттенберг, 06099 Галле (Saale 06099 Halle) ), Германия

Поступила в редакцию 24 октября 2014 г.; Принято 13 мая 2015 г.

Copyright © 2015, Macmillan Publishers Limited. Эта работа находится под лицензией Creative Commons Attribution 4.0 International License. Изображения или другие сторонние материалы в этой статье включены в лицензию Creative Commons на статью, если иное не указано в кредитной строке; если материал не включен в лицензию Creative Commons, пользователям необходимо будет получить разрешение от держателя лицензии на воспроизведение материала. Чтобы просмотреть копию этой лицензии, посетите http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.

Abstract

Управление магнетизмом с помощью электрических полей при сопряжении ферромагнитных (FM) и сегнетоэлектрических (FE) материалов для достижения возникающего мультиферроидного отклика несет в себе большой потенциал для наноразмерных устройств с новыми функциями. Гетероструктуры FM / FE позволяют, например, электрически управлять магнитной анизотропией через межфазные магнитоэлектрические (МЭ) связи. Считается, что МЭ-эффект, опосредованный зарядом, обычно слаб и активен всего в нескольких ангстремах.Здесь мы представляем экспериментальные данные, раскрывающие новый магнонный сильный МЭ-эффект, действующий в нанометровом диапазоне. Для пленки Co 92 Zr 8 (20 нм), нанесенной на сегнетоэлектрический PMN-PT, мы показали с помощью ферромагнитного резонанса (ФМР), что этот тип линейного МЭ позволяет электрически управлять одновременно прецессией намагниченности и ее демпфированием, как из которых являются ключевыми элементами для магнитного переключения и спинтроники. Эксперименты дополнительно раскрывают эффект отрицательной магнитной проницаемости, вызванный электрическим полем.

Магнитная обработка информации, реализуемая, например, в запоминающих устройствах и датчиках, основана на переключении намагниченности ( M ) между равновесными состояниями. Такой процесс развивается в общем случае через затухающую прецессию. Магнитная прецессия напрямую определяется эффективным магнитным полем H eff , тогда как затухание прецессии зависит от α , безразмерного параметра затухания Гильберта 1 . Таким образом, разработка как H eff , так и α имеет ключевое значение для надежного и быстрого магнитного переключения 2 ,3 .В сочетании FE / FM System H EFF EFF дополняется дополнительным межфазным взаимодействием ME 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 8 , 9 , 10 ,11 и, следовательно, становится зависимым от сегнетоэлектрической поляризации, которая по своей природе управляется электрическими средствами. Это открывает двери для электрического управления M , как показано в недавних исследованиях магнитной анизотропии, управляемой напряжением, посредством возбуждения ФМР в соответствующим образом синтезированных гетероструктурах FM/FE 12 , 13 , 14 , 15 .Затухание представляет собой нелинейную спиновую релаксацию прецессии за счет комбинированных эффектов собственного рассеяния на примесях 16 ,17 и спин-орбитальных взаимодействий 18 ,19 , а также внешней нелокальной спиновой накачки 20 , 21 ,22 и имеет жизненно важное значение для достижения высокоскоростной магнитной функциональности. Однако манипулировать демпфированием, особенно с помощью электрических средств, сложно, несмотря на то, что возможный магнитный контроль демпфирования наблюдался в некоторых левовращающих метаматериалах 23 ,24 ,25 вблизи частоты ФМР 26 ,27 ,28 .

Прямой контроль магнитной проницаемости напряжением затвора все еще остается открытым вопросом, несмотря на его ключевую роль в ME устройствах и метаматериалах с отрицательным показателем преломления. Способ достижения этого предлагается недавно предсказанным механизмом МЭ связи для FM/FE 29 ; согласно которому в ФМ на границе ФМ/ФЭ возникает спиральное магнитное упорядочение с нанометровым диапазоном, определяемым длиной спиновой диффузии. Это неколлинеарное упорядочение связано с КЭ поляризацией (краткое изложение математических деталей включено в дополнительные материалы к этой статье).Поскольку спиральный порядок влечет за собой спин-орбитальную связь 30 , мы ожидаем, таким образом, влияние напряжения затвора на затухание (через связь с поляризацией). Действительно, здесь мы сообщаем об экспериментах ФМР, свидетельствующих о том, что как эффективное магнитное поле, так и затухание прецессии Гильберта можно напрямую контролировать в Co 92 Zr 8 (CoZr)/Pb(Mg 1/3 Nb 2/3 ) 0,7 Ti 0,3 O 3 (PMN-PT) гетероструктура с помощью напряжения на затворе. Кроме того, мы находим, что магнитные возбуждения, накачиваемые внешним электрическим полем за счет магнитоэлектрического, могут приводить к индуцированной электрическим полем отрицательной мнимой части магнитной восприимчивости (проницаемости) при комнатной температуре.

Результаты

Предусмотрено несколько механизмов связи МЭ в композитных FM/FE гетероструктурах, в частности МЭ-эффект, обусловленный спин-поляризованным экранированием, деформацией или/и обменным смещением 3 ,4 ,5 , 6 ,7 ,11 ,31 . Детальный анализ показывает, однако, что последние два косвенных МЭ-взаимодействия: межфазное, опосредованное деформацией, и обменно-опосредованное, вносят дополнительный вклад типа магнитной анизотропии в свободную энергию ФМ F , т.е.они изменяют только эффективное магнитное поле на H eff  = − δF / δ M (которое непосредственно определяет прецессионное движение), но не оказывают прямого влияния на136 параметр демпфирования  = − α эволюции намагниченности M ( t ). Это легко вывести из феноменологического уравнения Ландау-Лифшица-Гильберта (LLG) (здесь γ — гиромагнитное отношение, а M s — намагниченность насыщения).Это относится и к экранированию СЭ поляризации за счет межфазного накопления заряда. А как насчет МЭ муфты с вращающимся приводом? Как было недавно показано, когда ФМ приводится в контакт с ФЭ, в интерфейсе ФМ развивается неколлинеарная спиновая плотность s ( r , t ) в масштабе длины спиновой диффузии λ м в ответ на соседнюю КЭ поляризацию 29 . Обеспечивая электрическую нейтральность, можно найти: (i) Линейную МЭ-связь и, следовательно, эффективное магнитное поле, управляемое затвором. (ii) Индуцированный вращательный (орбитальный) крутящий момент, приводящий к электрически регулируемому эффективному магнитному демпфированию. Кроме того, учитывая, что при e и заряде электрона и плотности поверхностного электростатического экранирующего заряда соответственно, индуцированная спиновая плотность s ( r , t ) линейно определяется приложенным электрическим полем E 32 ,33 ,34 ,35 ,36 и диэлектрической проницаемостью ε (в единицах диэлектрической проницаемости вакуума ε 0 FE ), которые могут быть значительно увеличены на границе ФМ/ФМ до нескольких порядков (по сравнению с ε ~ 1 на границе раздела объемного ФМ металла).С другой стороны, из-за большой длины спиновой диффузии в ФМ металлах 37 МЭ эффекты могут оказывать существенное влияние на ФМ пленки толщиной более десятков нанометров. Имея в виду эти свойства, мы выбрали поликристаллический слой Co 92 Zr 8 (20 нм) с собственным демпфированием α  = 0,008 и Pb(Mg 1/3 Nb 2/3 ) Ti 0,3 O 3 с ε  ≈ 4–6 × 10 3 в качестве наших кандидатов в подсистемы FM и FE соответственно.Следует отметить, что аналогичные результаты наблюдаются для пленки CoZr толщиной 10 нм.

Эскиз образца и конфигурация измерения показаны на . Тонкие пленки CoZr были приготовлены на монокристаллических подложках PMN-PT с односторонней полировкой (011) при комнатной температуре с помощью радиочастотного магнетронного распыления. Измерения магнитометра с вибрирующим образцом (VSM) продемонстрировали контроль электрического поля над петлями магнитного гистерезиса с плоскостной одноосной магнитной анизотропией (см.рис. s1 в дополнении). В работе динамический магнитоэлектрический отклик исследовался с использованием более прямой и чувствительной спектроскопии ФМР 38 при комнатной температуре при различных напряжениях на затворе. В диапазоне смещения 0–14 кВ/см наблюдались резонансные спектры с дисперсионной структурой. Однако форма линии ФМР количественно различается в малых и сильных внешних электрических полях, что становится все более очевидным после интегрирования сигналов по приложенному постоянному магнитному полю (см.). Отчетливое изменение знака интегральной формы лоренцевской линии наблюдается при сравнении профилей в двух предельных случаях с приложенным электрическим полем 0 кВ/см и 14 кВ/см. Это важно, поскольку микроволновая мощность P ( H ), поглощаемая пленкой CoZr в нашей экспериментальной геометрии, составляет P (H)  =  ωℑχ z | ч | 2  /2, где ч – это амплитуда приложенного ВЧ возбуждающего поля с частотой ω  = 8.969 ГГц и ℑχ z — мнимая часть динамической магнитной восприимчивости. Таким образом, эксперимент раскрывает возникновение положительного-отрицательного перехода ℑχ z в природном FM-металле путем приложения внешнего электрического поля к связанным FM/FE структурам. Заметим, что отрицательное ℑχ z не означает, что система рассеивает отрицательную энергию, так как при наличии внешнего электрического поля (и магнитоэлектрической связи) энергия не сохраняется.Скорее так, возбуждения, вызванные электрическим полем, передаются в спиновую систему через магнитоэлектрическую связь, и это проявляется в ФМР фактически как отрицательное ℑχ z . Мы ожидаем, что это новое наблюдение будет иметь важное значение для будущих применений составных систем FM/FE в оптических приложениях.

Наблюдение электрического поля управления магнитной динамикой.

Схема системы составов ( a ) измерений спектроскопии ФМР ( b ) и гетероструктур CoZr/PMN-PT ( c ).Спектры ФМР, полученные при фиксированной частоте ω  = 8,969 ГГц и при развертке внешнего магнитного поля H при комнатной температуре, в различных приложенных электрических полях ( d ) и перестроены в интегральной интенсивности ( e ). Символы: эксперимент, серые линии: соответствует асимметричной функции Лоренца.

Чтобы лучше понять электрическую настройку магнитной динамики, мы изучаем резонансные спектры на основе феноменологического уравнения ЛЛГ, которое широко используется для интерпретации и предсказания обширных экспериментальных результатов магнитных структур (см. 39 и доп.). Находим

, где H r – резонансное поле, ∆ характеризует ширину линии на полувысоте, связанную с релаксационными процессами соотношением . В принципе, интегральная форма линии поглощения является почти идеально лоренцевской как Δ   H r , 40 , что полностью соответствует нашим экспериментам по поглощению. То же самое измерение, проведенное с тонкой пленкой CoZr эквивалентной толщины поверх подложки Si, также показало идеально симметричную форму резонансной линии во всех диапазонах приложенного смещения (вставка на ).В то время как при малом затухании и если намагниченность M параллельна приложенному извне магнитному полю, можно было бы ожидать ненулевой фазовый сдвиг и форма линии спектра ФМР не соответствует исключительно мнимой магнитной восприимчивости, как следует из Уравнение LLG, но представляет собой смесь мнимой и действительной частей восприимчивости 41 . Учитывая асимметричный характер действительной части динамической восприимчивости, выведенной из LLG, мы заключаем, что асимметричный профиль при умеренных электрических полях является смешанным эффектом.Сплошные линии в показательных примерах соответствуют асимметричной функции Лоренца. Полученные значения резонансного поля H r и эффективного неоднородного уширения линии, Δ eff  = Δcos ϕ с в ; зависимость H r от электрического поля почти линейна. Заметим, что вместе с эффективной диэлектрической проницаемостью ε  ≈ 10 3 на границе линейная аппроксимация E к H r указывает на сильное межфазное линейное магнитоэлектрическое взаимодействие, которое до 0.32 s/F, что хорошо согласуется с нашим теоретическим предсказанием 29 ,42 ,43 и экспериментальной оценкой в ​​тонких пленках Co/BaTiO 3 13 . Кроме того, линейный рост H r с E подразумевает увеличение отрицательной поверхностной спиновой плотности, что приведет к уменьшению эффективного демпфирования и, что более заметно, к переходу знака в малых α при критическом электрическом поле.Принимая нечетность мнимой части магнитной восприимчивости и ее связь с затуханием α 39 , мы ожидаем фазовый переход вблизи частоты ФМР, что согласуется с экспериментальными наблюдениями. Немонотонное поведение эффективного Δ эфф может быть связано с нелинейным взаимодействием эффектов высших порядков с нелокальным затуханием 22 , возникающим из-за диссипативного потока неравновесных внутрислоевых спиновых токов внутри интерфейса.

( a ) Эффективное резонансное магнитное поле H r и уширение линии Δ eff , полученное путем подгонки интегрированных экспериментальных данных к асимметричной лоренцевой форме линии (сплошные точки). ( b ) Спектры ФМР гетероструктуры CoZr/Ta/PMN-PT в различных внешних электрических полях. На вставке показан симметричный спектр, полученный в композитной структуре CoZr/Si.

Экспериментально несколько мультиферроичных гетероструктур на основе (011)PMN-PT, таких как Fe 3 O 4 /PMN-PT 44 , Ni 0.79 Fe 0.21 / PMN-PT 14 , и Ni 0.46 Zn 0.54 Fe 2 o 4 / PMN-PT 49 были достигнуты, магнитные свойства считаются опосредуется межфазным взаимодействием МЭ, вызванным деформацией и экранированием, из-за пьезоэлектричества PMN-PT. Чтобы подтвердить отсутствие влияния напряжения-деформации на демпфирование в наших измерениях, между CoZr и подложкой PMN-PT был вставлен слой Ta толщиной 5 нм, чтобы получить гетероструктуру CoZr / Ta / PMN-PT.Из-за изоляции металлической (немагнитной) пленкой Ta с малой диэлектрической проницаемостью на слое CoZr не ожидается значительного экранирующего заряда. Опосредованная деформацией МЭ-связь, передаваемая через тонкий слой Ta, остается основным фактором, влияющим на динамику намагниченности. Его следствием является сдвиг только резонансного поля, что согласуется с экспериментальными результатами (). Заметных изменений не наблюдается, не говоря уже о реверсе в ℑχ z до 16 кВ/см.Чтобы дополнительно прояснить влияние межфазной деформации на саму гетероструктуру CoZr/PMN-PT, мы исследовали угловую зависимость резонансного поля для пленки CoZr/PMN-PT при изменении приложенного статического магнитного поля в плоскости. Как правило, влияние напряжения-деформации на магнитную анизотропию более выражено, чем поверхностная анизотропия, обусловленная эффектом экранирования на границе раздела FM/FE. Изучая значения под E  = 0 кВ/см и значения для E  = 8 кВ/см, эффективное магнитное поле ФМР H r должно обладать модификацией большой амплитуды, как сообщалось в предыдущем эксперименте. на гетероструктурах на основе ПМН-ПТ 14 ,45 .Однако при нынешних условиях измерения изменение относительно амплитуды H r под каждым углом невелико (см. рис. s2 в дополнении). Установлено, что его угловая зависимость хорошо описывается плоскостной одноосной анизотропией, а фазовый сдвиг H r r при различных приложенных внешних электрических полях можно понимать как угловое рассогласование легкой оси одноосная анизотропия по отношению к направлению [100].Такой небольшой вклад МЭ-взаимодействия, вызванного деформацией, в магнитную динамику намекает на поликристаллическую природу нашей пленки CoZr, усреднение по случайно ориентированным зернам может подавлять возможные магнитострикционные эффекты, аналогичные поликристаллической гетероструктуре Co/BaTiO 3 в . № 13 .

Обсуждение

Описанное здесь прямое электрическое управление магнитной динамикой предлагает качественно новый способ манипулирования мультиферроидными устройствами с возможностью быстрого маломощного гетерогенного чтения/записи посредством межфазного МЭ взаимодействия.Статическая линейная связь проявляется как эффективное магнитное поле, а динамическая связь оказывает существенное влияние на магнитное затухание в тонкой ФМ-пленке. Еще одним интересным моментом является то, что полностью электрическое управление магнитной проницаемостью может быть реализовано в природных FM-металлах, находящихся в контакте с FE с помощью внешнего электрического поля при комнатной температуре. Действительно, наши недавние прямые измерения проницаемости поликристаллического CoZr/PMN-PT и Co/PMN-PT показывают появление положительного перехода к отрицательному как в реальной, так и во мнимой частях магнитной проницаемости.Учитывая, что диэлектрическая проницаемость металла ниже плазменной частоты отрицательна, электрическая настройка магнитной проницаемости открывает новые перспективы для обеспечения спин-волнового усиления за счет вынужденного излучения излучения устройства 46 .

Методы

Базовое давление составляло 2,5 × 10 −5  Па, и при распылении использовалось давление аргона 0,2 Па. Для осаждения слоя CoZr использовалась кобальтовая мишень с регулярно размещенными чипами Zr диаметром 70 мм и толщиной 3 мм.Состав нанесенного магнитного слоя регулировали, контролируя количество чипов Zr, как показано в основном тексте. Пленка напылялась под косым углом 20 ° без приложенного поля, что индуцировало плоскостную одноосную анизотропию. Слои Pt напылялись как на верхнюю, так и на нижнюю стороны структуры FM/FE в качестве электродов. К электродам подсоединяли медные провода, и к ПМН-ПТ подавали постоянное напряжение по (011) с помощью электрометра. Магнитные свойства образцов измеряли вибрационным магнитометром.Одноосная магнитная анизотропия в плоскости проявляется прямоугольной петлей гистерезиса легкой оси с отношением остаточной намагниченности статические магнитные свойства приведены в дополнительном материале к данной статье. Измерения ФМР в плоскости проводились на спектрометре JEOL, JES-FA 300 (X-диапазон при ω  = 8,969 ГГц с мощностью 1 мВт) при комнатной температуре.Как показано в основном тексте, установка FMR. Электромагнит создает статическое магнитное поле в плоскости. В центре электромагнита расположен объемный цилиндрический резонатор. Микроволновый блок, соединенный волноводом с объемным резонатором, генерирует микроволны (радиочастотное магнитное поле перпендикулярно пленкам FM/FE) и регистрирует отражение. Что касается влияния тока, то в эксперименте ток в ферромагнитный слой не вводился. Ток утечки во время измерений ниже nA, что намного меньше любого другого значимого эффекта в системе, а также намного ниже требуемой плотности тока для индуцируемого током крутящего момента, действующего на намагниченность.

Дополнительная информация

Как цитировать эту статью : Jia, C. et al . Электрическая настройка динамики намагниченности и индуцированной электрическим полем отрицательной магнитной проницаемости в наноразмерных композитных мультиферроиках. науч. Реп . 5 , 11111; doi: 10.1038/srep11111 (2015).

Дополнительные материалы

Дополнительная информация:

Благодарности

Это исследование было поддержано Национальной программой фундаментальных исследований Китая (No.2012CB933101), Национальный фонд естественных наук Китая (№ 11104123, 11474138, 11034004 и 11374131), Программа для ученых Чанцзяна и группа инновационных исследований в университете (№ IRT1251), Немецкий исследовательский фонд (№ SFB 762) и Фонды фундаментальных исследований центральных университетов (№ 2022013zrct01/2022013zr0017).

Сноски

Вклад авторов Все авторы участвовали в планировании, обсуждении и анализе данного исследования.К.-Дж. Ж., Ф.-Л. В. и Д.-С. X. выполнил изготовление образца и измерения. К.-Л. Дж. и Дж. Б. разработали теоретическую модель анализа и написали рукопись.

Каталожные номера

  • Stöhr J. & Siegmann H.C. Магнетизм: от основ до наноразмерной динамики (Springer-Verlag, Berlin Heideberg, 2006). [Google Scholar]
  • Братаас А., Кент А. Д. и Оно Х. Индуцированные током крутящие моменты в магнитных материалах. Природные материалы 11, 372–381 (2012). [PubMed] [Google Scholar]
  • Ваз С.А. Ф. Управление магнетизмом электрическим полем в мультиферроидных гетероструктурах. J. Phys.: Condens. Иметь значение 24, 333201 (2012). [PubMed] [Google Scholar]
  • Фибиг М. Возрождение магнитоэлектрического эффекта. Дж. Физ. Д: заявл. физ. 38, Р123–Р152 (2005). [Google Scholar]
  • Эренштейн В., Матур Н. Д. и Скотт Дж. Ф. Мультиферроики и магнитоэлектрические материалы. Природа 442, 759–765 (2006). [PubMed] [Google Scholar]
  • Рамеш Р. и Спалдин Н. А. Мультиферроики: прогресс и перспективы в тонких пленках.Природные материалы 6, 21–29 (2007). [PubMed] [Google Scholar]
  • Ваз К. А. Ф., Хоффман Дж., Ан Ч. Х. и Рамеш Р. Эффекты магнитоэлектрической связи в мультиферроидных сложных оксидных композитных структурах. Доп. Матер. 22, 2900–2918 (2010). [PubMed] [Google Scholar]
  • Климанн В. Переключение магнетизма электрическими полями. Физика 2, 105 (2009). [Google Scholar]
  • Велев Ю. П., Джасвал С. С., Цымбал Е. Ю. Мультиферроидные и магнитоэлектрические материалы и интерфейсы. Фил.Транс. Р. Соц. А 369, 3069–3097 (2011). [PubMed] [Google Scholar]
  • Fusil S., Garcia V., Barthlmy A. & Bibes M. Магнитоэлектрические устройства для спинтроники. Анну. Преподобный Матер. Рез. 44, 91–116 (2014). [Google Scholar]
  • Нельсон С. Т. и др.. Динамика доменов при сегнетоэлектрическом переключении. Наука 334, 968–971 (2011). [PubMed] [Google Scholar]
  • Нодзаки Т. и др.. Индуцированное электрическим полем возбуждение ферромагнитного резонанса в сверхтонком слое ферромагнитного металла. Физика природы 8, 491–496 (2012).[Google Scholar]
  • Джедреси Н. и др. Сильная магнитоэлектрическая связь в тонких пленках мультиферроика Co/BaTiO 3 . физ. Преподобный Б 88, 121409 (2013). [Google Scholar]
  • Нэн Т. и др.. Количественная оценка магнитоэлектрической связи, опосредованной деформацией и зарядом, на ультратонкой границе раздела пермаллоя/PMN-PT. науч. Респ. 4, 3688 (2014). [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Liu M. & Sun N. X. Потенциальное управление магнетизмом в мультиферроидных гетероструктурах. Фил.Транс. Р. Соц. А 372, 20120439 (2014). [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Братаас А., Церковняк Ю. и Бауэр Г. Э. В. Рассеятельная теория затухания Гилберта. физ. Преподобный Летт. 101, 037207 (2008). [PubMed] [Google Scholar]
  • Эберт Х., Маньковски С., Кёддеритч Д. и Келли П. Дж. Ab-Initio расчет параметра демпфирования Гилберта с помощью формализма линейного отклика. физ. Преподобный Летт. 107, 066603 (2011). [PubMed] [Google Scholar]
  • Халс К., Нгуен А.и Братас А. Внутренняя связь между током и движением доменных стенок в (Ga,Mn)As. физ. Преподобный Летт. 102, 256601 (2009). [PubMed] [Google Scholar]
  • Хики М. и Мудера Дж. Происхождение собственного демпфирования Гильберта. физ. Преподобный Летт. 102, 137601 (2009). [PubMed] [Google Scholar]
  • Урбан Р., Вольтерсдорф Г. и Генрих Б. Затухание Гильберта в однослойных и многослойных сверхтонких пленках: роль интерфейсов в нелокальной спиновой динамике. физ. Преподобный Летт. 87, 217204 (2001). [PubMed] [Google Scholar]
  • Церковняк Ю., Братаас А., Бауэр Г. и Гальперин Б. И. Нелокальная динамика намагниченности в ферромагнитных гетероструктурах. Преподобный Мод. физ. 77, 1375–1421 (2005). [Google Scholar]
  • Нембах Х., Шоу Дж., Бун К. и Сильва Т. Затухание Ландау-Лифшица, зависящее от моды и размера, в магнитных наноструктурах: свидетельство нелокального затухания. физ. Преподобный Летт. 110, 117201 (2013). [PubMed] [Google Scholar]
  • Smith D. R. Метаматериалы и отрицательный показатель преломления. Наука 305, 788–792 (2004). [PubMed] [Google Scholar]
  • Шалаев В.М. Оптические метаматериалы с отрицательным показателем преломления. Фотоника природы 1, 41–48 (2007). [Google Scholar]
  • Фертман Э. Л., Безносов А. Б. Природные среды с отрицательным показателем преломления: перспективы сложных оксидов переходных металлов (обзорная статья). Низкая темп. физ. 37, 572–582 (2011). [Google Scholar]
  • Пименов А., Лойдл А., Пшислупски П. и Домбровски Б. Отрицательное преломление в сверхрешетках ферромагнетик-сверхпроводник. физ. Преподобный Летт. 95, 247009 (2005). [PubMed] [Google Scholar]
  • Пименов А., Лойдл А., Герке К., Мошняга В. и Самвер К. Отрицательное преломление наблюдается в металлическом ферромагнетике в гигагерцовом диапазоне частот. физ. Преподобный Летт. 98, 197401 (2007). [PubMed] [Google Scholar]
  • Энгельбрехт С., Шуваев А. М., Луо Ю., Мошняга В., Пименов А. Отрицательное преломление в природных ферромагнитных металлах. Еврофиз. лат. 95, 37005 (2011). [Google Scholar]
  • Цзя С. Л. и др. Механизм межфазной магнитоэлектрической связи в композитных мультиферроиках. физ.Преподобный Б 90, 054423 (2014). [Google Scholar]
  • Кацура Х., Нагаоса Н., Балацкий А. В. Спиновый ток и магнитоэлектрический эффект в неколлинеарных магнитах. физ. Преподобный Летт. 95, 057205 (2005). [PubMed] [Google Scholar]
  • Burton J. D. & Tsymbal E. Y. Магнитоэлектрические интерфейсы и спиновой транспорт, Фил. Транс. Р. Соц. А 370, 4840 (2012). [PubMed] [Google Scholar]
  • Рондинелли Дж. М., Стенгель М. и Спалдин Н. А. Магнитоэлектричество, опосредованное носителями, в сложных оксидных гетероструктурах.Природа Нанотех. 3, 46–50 (2007). [PubMed] [Google Scholar]
  • Duan C.-G. и др.. Поверхностный магнитоэлектрический эффект в ферромагнитных металлических пленках. физ. Преподобный Летт. 101, 137201 (2008). [PubMed] [Google Scholar]
  • Маруяма Т. и др.. Большое изменение магнитной анизотропии, индуцированное напряжением, в нескольких атомных слоях железа. Природа Нанотех. 4, 158–161 (2009). [PubMed] [Google Scholar]
  • Мардана А., Дюшарм С. и Аденвалла С. Сегнетоэлектрический контроль магнитной анизотропии. Нано Летт.11, 3862–3867 (2011). [PubMed] [Google Scholar]
  • Пантель Д., Гетце С., Гессе Д. и Алекс М. Обратимое электрическое переключение спиновой поляризации в мультиферроидных туннельных переходах. Природные материалы 11, 289–293 (2012). [PubMed] [Google Scholar]
  • Bass J. & Pratt W. P. Jr. Длины спиновой диффузии в металлах и сплавах и переворот спина на границах раздела металл/металл: критический обзор экспериментаторов. J. Phys.: Condens. Иметь значение 19, 183201 (2007). [Google Scholar]
  • Линднер Дж., Мекенсток Р. и Фарле М. [Применения ферромагнитного резонанса] Характеристика материалов. [Элтон Н. Кауфманн1 (редактор)] (John Wiley & Sons, 2012). [Google Scholar]
  • Ялчин О. (ред.) Ферромагнитный резонанс — теория и приложения; 10.5772/50583 (InTech, 2013). [CrossRef] [Google Scholar]
  • Целински З., Уркхарт К. Б. и Генрих Б. Использование ферромагнитного резонанса для измерения магнитных моментов сверхтонких пленок. Журнал магнетизма и магнитных материалов 166, 6–26 (1997).[Google Scholar]
  • Хоффманн Ф. и др.. Картирование магнитной анизотропии в наноструктурах (Ga,Mn)As. физ. Преподобный Б 80, 054417 (2009). [Google Scholar]
  • Сухов А., Хорли П. П., Цзя К.-Л. и Беракдар Дж. Магнитоэлектрическая связь в сегнетоэлектрической/ферромагнитной цепочке, выявленная методом ферромагнитного резонанса. Дж. Заявл. физ. 113, 013908 (2013). [Google Scholar]
  • Сухов А. и др.. Угловая зависимость ферромагнитного резонанса как индикатор природы магнитоэлектрической связи в ферромагнитно-сегнетоэлектрических гетероструктурах физ.Преподобный Б 90, 224428 (2014). [Google Scholar]
  • Лю М. и др. Энергонезависимое сегнетоэластическое переключение перехода Вервея и удельное сопротивление эпитаксиального Fe 3 O 4 /PMN-PT (011). науч. Респ. 3, 1876 (2013). [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Dong C. et al .. пьезоэлектрический контроль магнитной анизотропии в Ni 0.46 Zn 0.54 Fe 2 o 4 / Pb (MG 1/3 NB 2/3 ) O 3 -PBTIO 3 композит.заявл. физ. лат. 104, 062403 (2014). [Google Scholar]
  • Бергер Л. Излучение спиновых волн магнитным мультислоем, пересекаемым током. физ. Преподобный Б 54, 9353–9358 (1996). [PubMed] [Google Scholar]

Произошла ошибка при настройке файла cookie пользователя

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка браузера на прием файлов cookie

Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее распространенные причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только та информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.

Линейность корковых рецептивных полей, измеренная с помощью естественных звуков

Введение

Хотя широко признано, что первичная зрительная кора разлагает изображения на такие компоненты, как ориентированные края (Hubel and Wiesel, 1962), соответствующее разложение акустических стимулов в первичной слуховой коре остается неопределенным.Спектрально-временное рецептивное поле (STRF) в последнее время вызывает повышенный интерес в качестве кандидатной основы для характеристики функции слуховых нейронов коры (Kowalski et al., 1996a,b; deCharms et al., 1998; Blake and Merzenich, 2002; Miller et al. ., 2002; Rutkowski et al., 2002; Linden et al., 2003). Отчасти привлекательность STRF заключается в его концептуальной простоте; как и его успешный визуальный аналог, пространственно-временное рецептивное поле, он предлагает прямое линейное описание поведения нейрона.

Корковый STRF был оценен с использованием различных ансамблей стимулов, включая динамические пульсации (Kowalski et al., 1996a; Klein et al., 2000; Miller et al., 2002), случайные аккордовые стимулы (deCharms et al., 1998). ; Rutkowski et al., 2002; Linden et al., 2003) и случайные тональные точки (Blake and Merzenich, 2002). Однако окончательной проверкой любой модели сенсорной функции является способность модели предсказывать реакции на естественные раздражители. В настоящее время остается открытым вопрос, насколько хорошо STRF может объяснить поведение слуховой коры в естественных условиях, когда организм сталкивается с очень сложными, динамически меняющимися раздражителями.Хотя естественные стимулы уже давно используются для исследования корковых реакций (Wollberg and Newman, 1972; Sovijärvi, 1975; Creutzfeldt et al., 1980; Nelken et al., 1999) и широко используются в других препаратах для расчета STRF (Eggermont et al. al., 1983; Yeshurun ​​et al., 1989; Theunissen et al., 2001), они лишь изредка использовались для тестирования STRF на корковых нейронах (Rotman et al., 2001; Machens et al., 2003).

Здесь мы оцениваем STRF, определяемый подпороговыми мембранными потенциалами, используя in vivo запись целых клеток.В то время как выход корковых нейронов является цифровым, состоящим из серии нулей (бездействия), перемежаемых случайными единицами (спайками), подпороговый мембранный потенциал является аналоговым, поскольку он может в принципе принимать любое значение в некотором диапазоне, определяемом различными значениями. ионные движущие силы. Следовательно, мембранный потенциал обеспечивает гораздо более богатый источник информации об ответе нейрона и позволяет понять вычисления, выполняемые общим синаптическим входом в нейрон. Следует отметить, что запись целых клеток также отличается от обычной внеклеточной систематической ошибки выборки; вместо записи с активных нейронов с большими потенциалами действия (т.т. е. те, которые легче всего выделяются на электроде), цельноклеточная запись отбирает нейроны исключительно на основании способности экспериментатора образовывать гигаомное уплотнение.

Используя эти новые методы, мы проанализировали характеристики реакции отдельных нейронов в первичной слуховой коре (область A1) крыс. В частности, мы сосредоточились на двух вопросах: (1) какие ФПР мы получаем, используя подпороговые ответы, зарегистрированные в режиме целых клеток? (2) насколько хорошо эти STRF предсказывают реакции корковых нейронов на естественные звуки?

Материалы и методы

Хирургия. крыс Sprague Dawley (17–20 день после рождения) анестезировали кетамином (60 мг/кг) и медетомидином (0,48 мг/кг) в строгом соответствии с рекомендациями Национального института здравоохранения, одобренными Лабораторией по уходу за животными в Колд-Спринг-Харбор. Используйте комитет. После того, как животное подверглось глубокой анестезии, его поместили в обычное назоорбитальное ограничительное устройство, которое оставило уши свободными и чистыми. На кожу головы наносили местный анестетик, выполняли дренирование цистерны, а также выполняли небольшую трепанацию черепа и дуротомию над левой слуховой корой.Кору покрывали физиологическим буфером, содержащим (в мМ): 127 NaCl, 25 Na 2 CO 3 , 1,25 NaH 2 PO 4 , 2,5 KCl, 1 MgCl 2 , 5% агар 1 . Температуру контролировали ректально и поддерживали на уровне 37°С с помощью одеяла с обратной связью. Глубина анестезии контролировалась на протяжении всего эксперимента, и при необходимости проводилась дополнительная анестезия.

Записи целых клеток. Мы использовали стандартные слепые методики записи патч-кламп цельных клеток, модифицированные на основе записей срезов мозга (Stevens and Zador, 1998).Потенциал мембраны измеряли на частоте 4 кГц в режиме ограничения тока ( I = 0) с использованием усилителя Axopatch 200 b (Axon Instruments, Union City, CA) без компенсации последовательного сопротивления в режиме онлайн. Электроды вытягивали из нитевидного тонкостенного боросиликатного стекла (внешний диаметр 1,5 мм; внутренний диаметр 1,17 мм; World Precision Instruments, Сарасота, Флорида) на вертикальном двухступенчатом съемнике. Внутренний раствор содержал (в мм): 140 K-глюконата, 10 HEPES, 2 MgCl 2 , 0,05 CaCl 2 , 4 MgATP, 0.4 NaGTP, 10 Na 2 Фосфокреатин, 10 BAPTA, 5 N -четвертичная соль бромистого этила (QX-314; блокатор внутриклеточных натриевых каналов для блокирования потенциалов действия), 0,1 Alexa-594 (флуоресцентный краситель), pH 7,25 , разбавленный до 290 мОсм. Среднее последовательное сопротивление составило 82,9 ± 16,5 МОм, а средний мембранный потенциал покоя -70,0 ± 8,8 мВ ( n = 22). Сопротивление ванне до образования уплотнения составляло 3–5 МОм.

Записи были сделаны из первичной слуховой коры (А1) по тонотопическому градиенту и «V-образной» частотно-амплитудной настройке клеток и потенциалам локального поля.Мы записывали из поверхностных слоев (диапазон субпиальной глубины, 203–526 мкм, как определено по перемещению микроманипулятора). Одна клетка была извлечена гистологически, и было подтверждено, что она представляет собой пирамидальную клетку слоя 2/3. Всего мы зарегистрировали 22 клетки. Некоторые нейроны ( n = 3) реагировали настолько редко, что не позволяли вычислить линейную составляющую ответа (см. рис. 1).

Фигура 1.

Отзывчивые и неотвечающие клетки. Мы использовали in vivo методов цельных клеток для регистрации подпороговых ответов одиночных нейронов в слуховой коре A1.Потенциалы действия блокировались фармакологически. A, B , Ответы двух клеток на обычные стимулы чистого тона. Вызванные мембранные потенциалы показаны для ряда частот и интенсивностей (самые громкие тона находятся в верхнем ряду). Обе клетки демонстрировали устойчивые ответы на чистые тона с типичной V-образной настройкой и имели сходные характеристические частоты (CF) 3,2 кГц ( A ) и 4 кГц ( B ). C, D , Спектрограмма 5-секундного отрезка крика лягушки Кнудсена (стимул КФ). E, F , Реакция этих двух клеток на этот звук резко отличалась. У E этот стимул вызывал сильные и надежные ответы, тогда как у F после кратковременного начала ответа клетка была полностью невосприимчивой. Клетка в F также не реагировала на все шесть испытанных естественных стимулов (данные не показаны). G , Этот стимул содержал мощность в CF обеих клеток (стрелки показывают CF; цвета соответствуют трассам A, B, E и F ).Фактически мощность стимула была выше при CF неотвечающей клетки. H , Большинство клеток в нашей выборке имели CF 1–5 кГц. Стрелки показывают CF двух клеток в A, B, E и F. I . Реакция клеток на естественные стимулы различалась. Здесь ответная реакция количественно определяется SD мембранного потенциала, вызванного естественными стимулами (обратите внимание, что активность, не вызванная стимулом, также вносит свой вклад в эту меру). Стрелки показывают разную чувствительность двух клеток в E и F .

Презентация стимулов. Стимулы чистого тона (частоты 1–40 кГц с шагом в одну треть октавы; затухание 10–70 дБ с шагом 20 дБ) были отобраны на частоте 97,656 кГц и имели продолжительность 25 мс с косинусом 5 мс 10–90%. -квадрат рампы или 70 мс с рампой 20 мс, и доставлялись в псевдослучайной последовательности с частотой 1–2 Гц.

Все естественные звуки были взяты из имеющихся в продаже аудио компакт-дисков (CD), первоначально сэмплированных в 44.1 кГц и передискретизированы на частоте 97,656 кГц для предъявления стимула. Звуковые фрагменты вокализации животных были выбраны из «Разнообразие звуков животных» и «Звуки млекопитающих неотропических тропических лесов» (Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк). Разнообразные звуковые фрагменты шумов окружающей среды были взяты из серии компакт-дисков Национальный парк Грейт-Смоки-Маунтинс (Корнеллская лаборатория орнитологии) и Spectacular Sound Effects (Madacy Records, Монреаль, Канада).Начальная последовательность Purple Haze (Джими Хендрикс) была взята с аудио компакт-диска. Хотя большинство звуковых фрагментов длились 7,5–15 с, некоторые были значительно короче (например, 1 с на звук закрывающейся двери), а некоторые длились дольше, если считались достаточно сложными (например, до до 31 секунды для Джими Хендрикса). В начале и конце некоторых (но не всех) звуковых сегментов применялось 20-миллисекундное косинусно-квадратное линейное изменение (см. ниже). Пиковая амплитуда каждого сегмента была нормализована к диапазону ±10 В динамика динамика.

Всего наш ансамбль естественных раздражителей состоял из 122 различных звуков. Стимулы охватывали все частоты от 0 до 22 кГц и варьировались от узкополосных (например, криков крикета) до широкополосных (например, журчание ручья). Рисунок 2 A (черная линия) показывает средний спектр мощности естественных раздражителей, испытанных на клетках в этом исследовании. Обратите внимание, что на любой конкретной клетке тестировалось только подмножество естественных стимулов, так что спектры мощности обычно отличались от клетки к клетке.Это подмножество было выбрано таким образом, чтобы значительная мощность попадала в диапазон частот, охватываемый кривой настройки нейрона. Красные линии на рисунке 2 A указывают на разброс (измеренный как стандартное отклонение) этих спектров мощности. Распределение интенсивности звука (определенное здесь как квадратный корень из мощности, измеренной в коротких интервалах времени; Δ t = 1 мс) естественных раздражителей показано на рисунке 2 B . Спектр мощности амплитудной модуляции показан на рисунке 2 C .

Фигура 2.

Естественные раздражители и реакции. Большинство стимулов, используемых в этом исследовании, представляли собой коммуникативные сигналы животных и шумы окружающей среды. A , Спектр мощности природных звуков. Наборы естественных звуков, тестируемых на разных ячейках, обычно незначительно различались. На рисунке показано среднее (черная линия) спектров мощности этих различных ансамблей, а также их стандартное отклонение (красные линии). B , Распределение интенсивности звука (амплитуды модуляции; тот же формат, что и в A ).Небольшие пики слева соответствуют моментам относительной тишины стимулов. C , Спектр мощности амплитуд модуляции (тот же формат, что и в A ). D , Спектрограммы трех коротких секций стимула. Спектрограммы иллюстрируют некоторое разнообразие и сложность естественных сигналов, использованных в этом исследовании. E , Реакции подпорогового мембранного потенциала. Следы показывают высоконадежную активность, заблокированную стимулом, до 10 повторений соответствующих стимулов, а также некоторые спонтанные события.Уровень спонтанной активности зависел от стимула; обратите внимание на очень низкий уровень на центральной панели.

Все стимулы подавались на частоте 97,656 кГц с использованием рабочей станции System 3 Stimulus Presentation Workstation с электростатическим динамиком ED1 (Tucker-Davis Technologies, Алачуа, Флорида). Звуки подавались в свободном пространстве в звуковой кабине с двойными стенками, динамик располагался на 8 см латеральнее и обращен к контралатеральному уху. Громкоговоритель имел максимальную интенсивность (при командном напряжении 10 В) на уровне звукового давления 92 дБ (SPL), а его частотная характеристика была плоской в ​​диапазоне от 1 до 22 кГц с точностью до SD, равной 3.7 дБ. Уровни звука измеряли с помощью полудюймового микрофона ACO Pacific типа 7012 (ACO Pacific, Белмонт, Калифорния), расположенного там, где должно быть контралатеральное ухо (но без присутствия животного).

В первой серии экспериментов ( n = 10) использовалось фиксированное подмножество естественных звуков, которое повторялось до 20 раз. Эти эксперименты позволили нам оценить надежность ответа. Во второй серии экспериментов ( n = 12) предъявлялось как можно больше естественных звуков, каждый только один или два раза.Для этих стимулов в начале и в конце каждого сегмента применяли косинусно-квадратное линейное изменение 20 мс. Некоторые естественные раздражители указаны в результатах и ​​на рисунках. Используются следующие сокращения: ягуар ( Panthera onca ) брачный призыв (JC), гренландский кит ( Balaena mysticetus ) (BC), лягушка Кнудсена ( Leptodactylus knudseni ) (KF) и бородатый манакин ( Manacus). манакус ) (ВМ).

Анализ данных. Весь анализ данных был выполнен в MATLAB (Math-Works, Natick, MA).Ответы на обычные стимулы чистого тона оценивались путем построения профилей частоты-интенсивности, в которых вызванный мембранный потенциал для каждой частоты и интенсивности усреднялся по испытаниям (см. рис. 1 90–136 A, B 90–137). Кривые настройки частоты при заданной интенсивности были построены с использованием пиков этих средних вызванных ответов (см. рис. 7 E, F ). Наилучшая частота (BF) определялась как частота, вызывающая максимальный средний мембранный потенциал при данной интенсивности, тогда как характеристическая частота (CF) определялась как частота, при которой можно было вызвать ответ при минимально возможной интенсивности.

Рисунок 7.

Успешное и неудачное предсказание. A C , Спектрограмма, измеренные и предсказанные ответы для тех же данных, как показано на рисунке 2. В A прогноз (красный) фиксирует общие черты среднего отклика (черный), но не мелкие детали . В B функция STRF правильно предсказывает появление большинства PSP, но явно не в состоянии предсказать их общий размер (стрелки). В C функция STRF не только недооценивает размер PSP, но и иногда совершенно не может предсказать их общее появление (стрелки), намекая на более сложные нелинейности. D F , Согласованность между измеренными и прогнозируемыми откликами (сплошные линии), соответствующие данным, показанным в A–C соответственно. Функции когерентности подтверждают наблюдение, что STRF в лучшем случае преуспевает в захвате более медленных временных компонентов. Для сравнения пунктирные линии отображают когерентность между одним испытанием и средним значением (сравните рис. 3 B ), которые обеспечивают верхнюю границу. G I , Калибровочный график (те же данные, что и в A C соответственно).График предсказанного отклика в сравнении с фактическим выявляет любые статические систематические ошибки, присущие линейной модели. Черные линии показывают базовые уровни фактических ответов. Хотя график G предполагает общую линейную зависимость между фактическими и измеренными откликами, графики H и I демонстрируют наличие нелинейности. Вертикальное выравнивание облаков точек указывает на неспособность STRF предсказать PSP или на сильную недооценку амплитуды PSP.

Реакция на естественные стимулы анализировалась с помощью STRF. В качестве первого шага анализа данных все естественные стимулы были преобразованы в частотно-временную область с использованием краткосрочного преобразования Фурье, которое часто называют просто спектрограммой (Cohen, 1995; Klein et al., 2000). Это преобразование служит грубым приближением кохлеарного преобразования и значительно упрощает последующий анализ слуховых вычислений. Использование краткосрочного преобразования Фурье также облегчает сравнение с другими исследованиями в этой области.В любой момент времени t и частоте f спектрограмма определяется спектром плотности энергии волны звукового давления s ( t ): (1) где h (·) является оконной функцией (Cohen, 1995). В нашем анализе мы использовали оконную функцию Хэмминга (Press et al., 1992).

Численный анализ требует дискретизации времени и частоты. Для учета свойств улитки мы использовали логарифмическую дискретизацию оси частот.В пределах разумного и вычислительно возможного диапазона (временное окно и дискретизация, Δ t = 5–25 мс; дискретизация по частоте, Δ x = 1–5 частот/октава), несколько вариантов выбора использовались независимо друг от друга, что по существу давало такие же результаты. В анализе, представленном на рисунках, мы использовали временное окно Δ t = 10 мс и частотную дискретность Δ x = 3 частоты/октава. Поскольку кривые отклика почти не имеют мощности на шкалах времени ниже Δ t = 10 мс (или частотах >100 Гц) (см.Рис. 3 B ), мощность стимула в этих более коротких временных масштабах не может влиять на реакцию линейным образом.

Рисунок 3.

Достоверность ответов. A , Средняя реакция по сравнению с единичным испытанием на естественный раздражитель (те же данные, что и на рис. 2 D, E , левая панель). Общее соответствие между двумя трассами показывает, что объем спонтанной активности относительно невелик. B , Средняя функция когерентности между средним ответом и одним испытанием для данных, показанных на рисунке 2, D и E .Кривые показывают, что средний уровень фоновой активности зависит от раздражителя. C , Уровень шума для разных ячеек. Уровень шума определяли количественно как среднее отклонение испытаний с одним откликом от среднего отклика. Хотя уровень шума различался между клетками и стимулами, он всегда был небольшим по сравнению с размером PSP, который обычно находился в диапазоне от 10 до 30 мВ.

При равных шагах по времени t i , где i = 1… M и логарифмически разнесенных частотных шагов, f l , где l = 1… L , мы вычислили дискретизированную спектрограмму, S ( ), как: (2) Для оценки отклика спектрограмма стимула S ( t i , f l ) подвергалась линейной фильтрации со спектровременным рецептивным полем H (– 2 k , f l ) нейрона: (3) где r 0 – постоянное смещение.(Мы используем отрицательный индекс времени в STRF, – t k , для формальной эквивалентности с соглашениями подхода обратной корреляции.) Предполагая конечную память системы, STRF имеет конечную временную протяженность, как указано по индексам k = 1… K . Обратите внимание, что отклик обычно принимается за среднюю частоту возбуждения (Eggermont, 1993; Klein et al., 2000; Theunissen et al., 2000), тогда как здесь отклик дается кривой подпорогового напряжения.

Для оценки STRF мы использовали методы линейной регрессии, которые обобщают более широко используемые методы обратной корреляции для произвольных ансамблей стимулов (Klein et al., 2000). Чтобы проиллюстрировать этот подход, полезно упростить обозначения. Мы пишем R I = R = R ( T I T I ) и повторные заказать индексы такого, что A J = H (-T K , F L ) и S JI = S ( T I — T — T K , F L , F L ) С J = ( L — 1) · K + K + к .Кроме того, без ограничения общности, мы центрируем как реакцию, так и стимул, чтобы иметь нулевое среднее значение и для всех j , где угловые скобки обозначают усреднение по испытаниям. Обратите внимание, что мы отличаем предполагаемый отклик i от измеренного отклика r i шляпой. Отсюда следует, что r 0 = 0, так что модель (уравнение 3) упрощается до: (4) где N = KL . По определению, STRF теперь задается параметрами a j , которые могут быть подобраны путем минимизации среднеквадратичной ошибки между расчетным откликом i и измеренным откликом r i : (5) Это проблема, решаемая с помощью многомерной линейной регрессии.С точки зрения перекрестной ковариации стимул-реакция и автоковариации стимул-стимул решение дается следующим образом: (6) Отрицательная степень обозначает обратную матрицу. На нейрофизиологическом жаргоне A k обычно называют функцией обратной корреляции, а B jk — автокорреляцией стимула. «Белые» стимулы часто определяются как стимулы с матрицей автоковариаций, пропорциональной матрице идентичности. В этих случаях обратная корреляционная функция равна STRF.

Для естественных стимулов использование матрицы автоковариаций имеет решающее значение для разделения корреляций стимулов (уравнение 6) (Theunissen et al., 2001). Однако из-за недостаточной выборки могут возникнуть дополнительные сложности, если количество пар стимул-реакция слишком мало для получения адекватной оценки всех коэффициентов STRF. Математически эта проблема отражена в матрице автоковариаций, многие собственные значения которой близки к нулю. Таким образом, инверсия этой матрицы приводит к очень зашумленной оценке STRF, что соответствует сильному переоснащению измерений с плохой выборкой и плохой прогностической способности модели.

Чтобы решить эту проблему, мы использовали подход регуляризации, который налагает ограничения на значения параметров (Hastie et al., 2001). Мы использовали два типа ограничений. Первый штрафует за сильные отклонения параметров от нуля; это то же самое ограничение, которое используется в гребневой регрессии (Hastie et al., 2001). Второй наказывает сильные отклонения между соседними параметрами и, следовательно, обеспечивает плавность STRF. Следовательно, параметры a j получаются путем минимизации следующей функции ошибок: (7) где N j обозначает множество индексов, описывающих соседей j .В примере с игрушкой, показанном на рисунке 4 A , набор задается как N 7 = {2,6,8,12}. Параметры µ и λ определяют силу ограничений. Для упрощения обозначений запишем: (8) где ограничения теперь поглощаются элементами матрицы: (9) Здесь δ lk обозначает кронекеровское δ с δ lk = 1, если l = k и δ lk = 0; в противном случае | Н j | обозначает количество элементов в наборе N j .Минимизация уравнения 8 по отношению к a j теперь дает: (10) В случае C jk = λδ jk это решение сводится к гребневой регрессии (Hastie et al., 2001), а в случае C jk = 0 к «наивной» регрессии (уравнение 6).

Рисунок 4.

Оценка STRF. Чтобы оценить взаимосвязь между стимулом и реакцией, мы вычислили STRF зарегистрированных нейронов.Чтобы обойти проблемы оценки, связанные с использованием естественных стимулов, мы подвергли оценку STRF сглаживанию и ограничению мощности. A , Диапазон ограничений сглаживания. Ограничение сглаживания обеспечивает, чтобы значения соседних бинов не отклонялись слишком сильно. Соседи ячейки 7, например, показаны серым цветом. B Наивная оценка STRF с помощью линейной регрессии. Оценка без каких-либо ограничений дает среднеквадратичную ошибку ϵ = 5,6 мВ 2 между фактическим и прогнозируемым ответом на данные, используемые для оценки STRF (обучения), и ошибку ϵ = 10.69 мВ 2 на новых данных (прогноз). Большая разница указывает на сильное переоснащение, которое также видно в зашумленной структуре STRF. C , Оптимальная оценка функции STRF с учетом ограничения мощности. Здесь ограничение мощности было выбрано для минимизации ошибки прогнозирования. Действительно, в то время как ошибка обучения увеличивается (ϵ = 6,95 мВ 2 ), ошибка предсказания теперь значительно ниже (ϵ = 9,97 мВ 2 ). D , Оптимальная оценка STRF при условии ограничения сглаживания.И ошибка обучения (ϵ = 7,08 мВ 2 ), и ошибка предсказания (ϵ = 10,01 мВ 2 ) аналогичны ошибкам для ограничения мощности. E , Ошибка прогноза для различных комбинаций сглаживания и ограничения мощности. Для этой ячейки объединение двух типов ограничений не приводит к значительному повышению успешности предсказания. Абсолютный минимум (ϵ = 9,97 мВ 2 ) отмечен черным крестом. Таким образом, STRF внутри желоба (синие контуры) являются одинаково достоверными оценками; отображение «крайних значений» в C и D позволяет оценить надежность оценок.

До сих пор метод оставляет два параметра ограничения μ и λ неопределенными. Когда данные разделены на наборы для обучения и прогнозирования, STRF может быть оценен на наборе для обучения для фиксированных значений параметров ограничений. Этот STRF, в свою очередь, можно использовать для оценки ответов в наборе прогнозов. Повторяя эту процедуру для различных параметров ограничений, мы находим значения μ и λ, которые минимизируют среднеквадратичную ошибку между предполагаемыми и фактическими откликами набора прогнозов (см.4 B–E ). Имея данные для естественных стимулов ( n ), мы использовали n – 1 стимулов для обучающей выборки и оставшиеся данные для предиктивной выборки. Чтобы избежать переобучения параметров ограничений для конкретного набора прогнозов, эта процедура повторялась для перестановок наборов прогнозов и обучения; в конце были выбраны усредненные параметры ограничения для окончательной оценки STRF и ошибок прогнозирования.

Статическая нелинейность. Простые нелинейности, такие как выпрямление или насыщение, могут легко исказить предсказания линейной модели.Возникновение таких статических нелинейностей можно визуализировать на калибровочном графике, на котором фактический отклик r i нанесен на график относительно расчетного отклика i (см. рис. 8 A, B ). Статическая нелинейность присутствует, когда среднее значение фактического отклика, обусловленного оценочным откликом, отклоняется от линии тождества (см. рис. 8 A, B , серые линии). Формально статическая нелинейность может быть определена количественно как функция g (·), которая действует на выход линейной модели (уравнение4) сформировать новую оценку: (11) Чтобы подогнать нелинейную функцию g (·) к калибровочному графику, ось линейно оцененных откликов, i , была разделена на равные интервалы. Фактические ответы, r i , соответствующие конкретному бину, были усреднены и дали значение функции = g ( ) для всех оценочных ответов, , попадающих в один и тот же бин. Чтобы получить неравномерную оценку г (·), значения функции по соседним бинам были сглажены с помощью ядра Гаусса.

Рисунок 8.

Статические нелинейности и адаптация к средней интенсивности. A, B , Подгонка статических нелинейностей к калибровочным графикам. Показаны графики рассеяния предполагаемого отклика и фактического отклика (данные для обучения). Пунктирные линии обозначают линию тождества, а серые линии показывают подгонку статических нелинейностей (см. Материалы и методы). Подогнанная функция в A отклоняется от линии идентичности в облаке точек, что свидетельствует о слабом исправлении.Для сравнения, ячейка в B плотно прилегает к линии идентичности в облаке точек, демонстрируя, что эта ячейка не имеет никаких статических нелинейностей. C, D , Обучение и прогнозирование успеха линейных и нелинейных моделей. Чтобы оценить важность статических нелинейностей, они были включены в модель (см. Материалы и методы). Для всех ( n = 19) ячеек графики показывают средний успех обучения ( C ) и предсказания ( D ), а также SE.Соответственно, статические нелинейности приводят к небольшому увеличению успеха обучения и прогнозирования в некоторых ячейках. Однако они не могут объяснить существенных недостатков линейной модели. E , Точечная диаграмма успеха обучения для различных стимулов в зависимости от соответствующего стандартного отклонения средней интенсивности (измерено во временных окнах T = 2 с). Никакой систематической зависимости не видно, что свидетельствует о том, что успех обучения линейной модели STRF не зависит от изменений средней интенсивности стимулов для этого временного окна. F , Коэффициенты корреляции для разных временных окон ( T ). Стрелкой показана корреляция для Т = 2 сек; все временные окна показывают только небольшую корреляцию (<0,1). Поскольку адаптация к средней интенсивности может быть сильным эффектом только тогда, когда средняя интенсивность сильно меняется, рисунок демонстрирует, что адаптация к средней интенсивности существенно не влияет на успех тренировки.

Заметим, что этот подход формально не дает оптимальной оценки как STRF, так и статической нелинейности, поскольку использование естественных стимулов приводит к смещению оценки STRF в линейно-нелинейном каскаде даже при отсутствии регуляризации (Paninski, 2003).Поскольку использование метода регрессии на различных подмножествах стимулов дало очень похожие STRF, влияние этой погрешности, по-видимому, невелико.

Анализ ошибок предсказания. Полезность функции STRF в конечном счете определяется ее способностью правильно оценивать отклик. Естественной мерой качества этих оценок является среднеквадратическая ошибка между оцененным и измеренным ответом, где угловые скобки обозначают пробное усреднение. В нелинейном случае (уравнение11) линейная оценка i была заменена нелинейной оценкой i . Однако даже для идеальной подгонки эта ошибка не будет равна нулю, потому что фактический ответ загрязнен определенным количеством шума (Sahani and Linden, 2003a). Следовательно, лучшее, что мы можем сделать, это достичь этого уровня шума. Предполагая простую аддитивную модель отклика и шума, компонент остаточного шума можно оценить как: (12) где n — количество испытаний.Учитывая мощность отклика, естественная мера относительного успеха модели STRF дается формулой (Sahani and Linden, 2003a): (13) которая обычно варьируется от 0% (когда среднеквадратическая ошибка равна дисперсии ответа) до 100%. (когда среднеквадратическая ошибка достигает остаточного шума). На тренировочном наборе относительный успех также может превышать 100% в случае переобучения. По той же причине относительный успех предсказания может упасть ниже 0%.

В тех случаях, когда было доступно только одно испытание ( n = 6 ячеек), компонент шума нельзя было вычислить по данным.Чтобы сравнить оценки успеха обучения и прогнозирования в этих ячейках, мы установили компонент шума в экспериментах с одной попыткой на консервативное значение 50% от мощности ответа; эта доля соответствует относительному уровню шума, измеренному в наименее надежных ячейках.

Чтобы раскрыть временную структуру функции ошибки, мы разрешили ошибку в частотной области, используя функцию когерентности, определенную как (Brockwell and Davis, 1991): (14) где Преобразование кросс-корреляции между R I и R I R I I (также называется кросс-спектр), и S RR ( F ), S RR ( f ) — спектры мощности измеренных и оцененных откликов соответственно.Когерентность принимает значения от нуля (отсутствие корреляции между измеренным и предполагаемым ответом на определенной частоте) и единицы (идеальная корреляция).

Результаты

В этом исследовании мы стремились охарактеризовать корковые нейроны на основе их реакции на естественные звуки. В частности, мы проверили способность линейной модели учитывать взаимосвязь стимул-реакция. Наш анализ состоял из следующих шагов. Во-первых, мы количественно оценили отзывчивость и надежность ответа.Во-вторых, мы рассчитали линейный компонент отношения стимул-реакция (STRF). Наконец, мы количественно оценили способность этого линейного компонента аппроксимировать фактические ответы слуховых нейронов коры и охарактеризовали успехи и неудачи этого линейного предиктора.

Кривые настройки и отзывчивость

Мы регистрировали внутриклеточно отдельные нейроны в первичной слуховой коре головного мозга крыс, используя методику записи цельноклеточных пэтч-кламп in vivo .Мы предотвратили потенциалы действия фармакологически, используя блокатор внутриклеточных натриевых каналов QX-314 (см. Материалы и методы), так что записи состояли только из колебаний подпорогового мембранного потенциала, общего синаптического входа в клетку, перед порогом спайк-генерирующий механизм. Подчеркнем, что отсутствие спайков означает, что любые нелинейности в отношениях стимул-ответ не могут быть объяснены влиянием порога спайка в исследуемом нейроне.

Хотя большинство нейронов характеризовались сильными подпороговыми колебаниями мембранного потенциала, некоторые нейроны практически не реагировали на естественные стимулы, за исключением кратковременных начальных реакций на любой звук. Удивительно, но эти же клетки генерировали устойчивые и надежные ответы на обычные стимулы чистого тона, предъявляемые с частотой 1–2 Гц. На рис. 1 сравниваются ответы двух клеток на чистые тона и на вокализацию животного. Хотя обе клетки продемонстрировали устойчивый ответ на чистые тона (рис.1 A, B ) с аналогичной настройкой частоты и интенсивности одна клетка (рис. 1 E ) сильно реагировала на естественный звук, тогда как другая клетка (рис. 1 F ) не реагировала. Естественный стимул, показанный в этом примере, содержал мощность на предпочтительных частотах обеих клеток (рис. 1 G ). Таким образом, ни настройка клеток, ни спектральная структура стимула не могут легко объяснить поразительную разницу в реактивности этих двух клеток. В целом мы обнаружили континуум чувствительности клеток, измеряемый квадратным корнем из средней силы ответов (рис.1 I ). Обратите внимание, что эта мера учитывает как стимулированную, так и независимую от стимула активность.

Хотя существование таких невосприимчивых нейронов интригует, установление причин, лежащих в основе этой невосприимчивости, выходит за рамки данного исследования. Поскольку отсутствие синхронизированных со стимулом флуктуаций мембранного потенциала в неотвечающих нейронах не позволяло оценить надежные ФПР с использованием естественных звуков, такие нейроны ( n = 3) были исключены из нашего анализа и не включены в результаты, приведенные ниже.

Естественные раздражители

Естественные звуки, используемые в нашем исследовании, представляли собой в основном коммуникативные крики животных и звуки окружающей среды, которые длились 7,5–15 секунд. Мы выбрали этот ансамбль звуков за его спектрально-временную сложность и разнообразие. В той мере, в какой эти звуки, взятые с имеющихся в продаже аудио компакт-дисков, репрезентативны для акустической среды человека, они также репрезентативны для крыс, живущих в той же среде обитания, что и люди.Хотя диапазон слуха крыс распространяется на более высокие частоты, чем у людей, мы решили записывать только те нейроны, которые реагировали на частоты в пределах человеческого диапазона (и, следовательно, в пределах диапазона нашего ансамбля стимулов) (сравните рис. 1 H и 2 А ).

Общий ансамбль состоял из 122 различных звуковых сегментов, из которых только часть была проверена на каждой конкретной ячейке. Это подмножество было выбрано для приблизительного соответствия частотной настройке клеток.На рис. 2 A показан средний спектр мощности этих подмножеств стимулов, демонстрирующий, что достаточная мощность попала в частотный диапазон, охватываемый большинством клеток (сравните с рис. 1 H ).

Ансамбль стимулов проявлял свойства, типичные для естественных звуков, в соответствии с предыдущими наблюдениями (Attias and Schreiner, 1997). Распределение амплитуд модуляции или интенсивности звука (рис. 2 B ), измеренное как среднеквадратичное значение волны звукового давления за интервалы в 1 мс, демонстрирует большой динамический диапазон естественных звуков.О наличии дальних корреляций можно судить по степенному поведению спектра амплитуд модуляции (рис. 2 C ). Соответственно, естественные звуки нестационарны (т. е. их статистические свойства, такие как средняя интенсивность, колеблются во времени). Эти свойства отличают естественные звуки от обычных искусственных стимулов, которые являются либо детерминированными стимулами (такими как движущиеся волнистые стимулы), либо стационарными случайными стимулами (такими как случайные аккордовые стимулы).Спектрограммы трех примеров участков естественных звуков, использованных в этом исследовании, показаны на рисунке 2 D .

Надежность ответа

Отзывчивые нейроны обычно демонстрировали комбинацию как спонтанных, так и заблокированных стимулом колебаний напряжения в ответ на естественные стимулы (рис. 1 E , 2 E ). Как спонтанные, так и заблокированные стимулом ответы предположительно связаны с синхронным появлением многих постсинаптических потенциалов (ПСП) (Wehr and Zador, 2003).Если бы спайки не были заблокированы фармакологически, более крупные ПСП, вероятно, вызвали бы спайки. При максимум двух-трех больших PSP в секунду активность этих нейронов временно разрежена.

Нейроны иногда демонстрировали поразительную надежность от испытания к испытанию, что согласуется с высокой надежностью подсчета спайков от испытания к испытанию, о которой сообщалось ранее (DeWeese et al., 2003). Это особенно заметно на центральной панели рисунка 2 E , на которой ответы на повторные предъявления одного и того же стимула почти идентичны.Надежность зависела от стимула; тот же нейрон был менее надежен для другого стимула (рис. 2 E , правая панель).

Для количественной оценки активности, заблокированной стимулом, мы сравнили кривую одного ответа со средним значением по остальным испытаниям. Сравнение образцов (рис. 3 A ; те же данные, что и на рис. 2 D, E , левая панель) показывает, что отклонения одного испытания от среднего в основном связаны с тонкой структурой флуктуаций напряжения.Чтобы количественно оценить это наблюдение, мы вычислили функцию когерентности между одиночной и средней трассами. Когерентность измеряет разрешенную по частоте корреляцию двух временных рядов (см. «Материалы и методы») и колеблется от нуля (отсутствие активности, привязанной к стимулу) до единицы (когда все кривые имеют одинаковый скачок мембранного потенциала, привязанный к стимулу). Средние функции когерентности, соответствующие трем примерам на рисунке 2, D и E , показаны на рисунке 3 B .Эти функции демонстрируют типичный диапазон независимой от стимула фоновой активности, наблюдаемой в экспериментах. Все клетки имеют достоверную активность для более низких частот (<40 Гц). Однако при подаче правильного стимула когерентность резко возросла; светло-серая кривая (BM) показывает когерентность, соответствующую центральной части рисунка 2, D и E .

Надежность ответа также отличалась от ячейки к ячейке. На рис. 3 C показана средняя величина стимул-независимой активности.Чтобы вычислить эту величину, дисперсию ответа относительно ее среднего значения усредняли по времени (см. Материалы и методы). Во всех случаях средняя величина шума (1–5 мВ) мала по сравнению с величиной ПСП (10–30 мВ), что подчеркивает общую достоверность ответов.

Спектровременные рецептивные поля

На следующем этапе мы охарактеризовали линейный компонент отношения стимул-реакция. Эта задача значительно упрощается, когда стимул представлен спектрограммой (Cohen, 1995; Klein et al., 2000) (см. Материалы и методы), как на Фигуре 1, C и D , и Фигуре 2 D . Спектрограмма дает приблизительное представление о первой стадии слуховой обработки, когда волна звукового давления трансформируется в последовательности спайков в улитке. Затем, используя представление спектрограммы стимула, мы проанализировали линейный компонент ответа (то есть спектро-временное рецептивное поле).

STRF часто оценивается с использованием метода обратной корреляции (Eggermont, 1993; deCharms et al., 1998) на основе четко определенных случайных стимулов. Однако естественные стимулы имеют корреляции как во временной, так и в спектральной областях. Линейная регрессия обобщает этот подход для произвольных ансамблей стимулов путем деления решения обратной корреляции (технически кросс-ковариации между стимулами и реакцией) на автоковариацию стимула (уравнение 6) (Theunissen et al., 2001).

Дополнительные сложности могут возникнуть из-за недостаточной выборки (т. е. если количество пар стимул-реакция слишком мало для получения адекватной оценки всех коэффициентов STRF).Чтобы избежать переобучения по направлениям с недостаточной выборкой, мы разработали процедуру регуляризации, которая включала ограничения мощности и гладкости на параметры STRF (подробности см. в разделе «Материалы и методы»). Этот метод похож по духу на регрессию главных компонент (Theunissen et al., 2001), но имеет то преимущество, что его легко обобщить на нелинейные модели.

В общем, либо мощности, либо ограничения сглаживания было достаточно, с небольшой прогностической силой, полученной при их объединении.Поэтому мы использовали STRF, полученные только с одним из этих ограничений (сглаживание) для прогнозирования отклика. Однако компромиссы между этими ограничениями позволили нам оценить надежность оценок STRF; STRF, рассчитанные на основе одного и того же набора данных с разными ограничениями, показаны на рисунке 4, C и D . Мы обнаружили, что основные характеристики STRF, такие как приблизительное положение возбуждающих и тормозных пиков, обычно не зависят от используемых точных ограничений.Однако второстепенные характеристики, такие как относительная ширина этих пиков, были более чувствительны к точным деталям регуляризации. Мы подчеркиваем, что, поскольку тонкая структура STRF не обязательно была надежной, необходимо соблюдать осторожность, чтобы избежать чрезмерной интерпретации деталей структуры STRF.

STRF обычно имеют расположение как тормозных, так и возбуждающих полей, как показано в нескольких примерах на рисунке 5 A–D . Возбуждающее (красное) и тормозящее (темно-синее) поля указывают время и частоту, при которых энергия стимула приводит к увеличению или уменьшению ответа нейрона соответственно.Поскольку тормозящее поле обычно предшествовало возбуждающему, STRF часто предсказывал сильную реакцию на начало стимула в определенном частотном диапазоне, что и наблюдалось в действительности. Области возбуждения обычно простирались примерно на 1–3 октавы и 50–100 мс.

Рисунок 5.

STRF и кривые настройки. AD , STRF для четырех разных нейронов, полученные с использованием ограничений сглаживания. STRF имеют как отрицательный (тормозящий), так и положительный (возбуждающий) вклад в реакцию, отображаемую темно-синим и желто-красным цветом соответственно.Все STRF показывают последовательность тормозных и возбуждающих полей; эта характеристика предсказывает положительную реакцию на звуки. E, F , Кривые настройки. STRF прогнозируют конкретную настройку частоты, показанную сплошными красными линиями для STRF в C (панель E ) и D (панель F ). В целом, это предсказание согласуется с частотной чувствительностью, измеренной с помощью чистых тонов. Для сравнения показаны две кривые настройки, записанные при 82 дБ SPL (синий) и 62 дБ SPL (зеленый). G , Сравнение лучших частот, измеренных с помощью кривой настройки и STRF. Обычная кривая настройки показывает диапазон лучших частот с различной интенсивностью, отображаемый в виде черных полос. Характеристическая частота (лучшая частота при самой низкой интенсивности) ячеек показана красным крестом. В целом, лучшие частоты, предсказанные STRF (абсцисса), хорошо согласуются с частотами, измеренными с помощью чистых тонов (ордината). Некоторые ячейки с неполными кривыми настройки были исключены.

Несмотря на то, что сообщалось о качественно сходных ФТР для импульсных нейронов в аналогичных препаратах (deCharms et al., 1998; Klein et al., 2000; Miller et al., 2002; Linden et al., 2003), наши ФТР, по-видимому, более расширен как во времени, так и спектрально. Это согласуется с предыдущими наблюдениями о том, что кривые подпороговой настройки на чистые тона шире, чем соответствующие кривые надпороговой настройки (DeWeese and Zador, 2000; Ojima and Murakami, 2002).

В пределах достоверности наших оценок большинство клеток имели STRF (такие, как показаны на рис.5 AD ), которые были полностью разделяемыми (Depireux et al., 2001). То есть эти СКР можно переписать в виде H ( t, f ) = Θ2( t )Φ(f), где функции Θ2( t ) и Φ( f ) теперь полностью описывают временную и частотную составляющие.

STRF, полученные от естественных стимулов, в целом соответствовали частотной чувствительности нейрона, измеренной с помощью коротких чистых тонов (см. Материалы и методы).Частотная чувствительность STRF может быть получена путем прогнозирования отклика на различные точки чистого тона и построения графика пиковых значений отклика для каждой частоты (сравнение полученных и измеренных кривых показано на рисунке 5 E, F ). Хотя общая чувствительность к частоте фиксируется STRF, кривые, тем не менее, различаются в деталях. Эти различия могут частично возникать из-за фундаментального ограничения всех линейных моделей, которые требуют, чтобы кривые настройки, полученные при разных интенсивностях, могли различаться только по величине, а не по форме; никакая линейная модель не может объяснить зависящее от амплитуды смещение лучшей частоты.Сравнение кривых настройки чистого тона, измеренных при уровне звукового давления 62 и 82 дБ (рис. 5 E, F , зеленая и синяя кривые), показывает, что их формы различаются. Обратите внимание на сдвиги в лучшей частоте и появление второго пика в откликах 82 дБ, которые могут быть вызваны простым пороговым эффектом. Такая зависимость от интенсивности эффективно усредняется в модели STRF. Тем не менее, в популяции наилучшие частоты, полученные с помощью STRF, примерно соответствовали частотам, измеренным с помощью чистых тонов (рис.5 G ).

Стимул-зависимость успеха обучения

Хотя линейная составляющая функции ввода-вывода большинства нейронов показала четко определенную структуру, представленный до сих пор анализ не показывает, насколько сильна эта линейная составляющая (т. чисто линейный, только STRF). Мы оценили потенциальные ограничения линейного STRF, протестировав его на том же наборе данных, который использовался при его обучении.Чтобы сравнить различные естественные стимулы, мы ограничили анализ 15-секундными сегментами стимулов (большинство из которых были отдельными стимулами) и их соответствующими ответами. Относительный успех обучения был количественно определен как процент дисперсии реакции, заблокированной стимулом, захваченной STRF (см. Материалы и методы). Эта процедура дает верхнюю границу качества любой линейной модели.

Как показано на рис. 6 (гистограмма вверху), успех обучения значительно варьировался в зависимости от клеток и стимулов.Некоторые записи привели к хорошему успеху обучения, в то время как некоторые записи показали значительно худшие результаты (всего 7%). Последнее особенно удивительно, поскольку показывает, что линейная модель может полностью провалиться. Эти неудачи не могут быть тривиально связаны с различиями в количестве активности, заблокированной стимулом, потому что наша мера успеха обучения явно корректирует эти различия (см. Материалы и методы). Интересно, что изменчивость показателей STRF можно частично объяснить систематической зависимостью успеха обучения от стимулов.Некоторые стимулы, такие как брачный призыв ягуара JC (рис. 6, квадраты), всегда приводят к высокому успеху обучения, тогда как другие, такие как BW (рис. 6, кружки), неизменно хуже. Поскольку стимулы были нормированы по пиковой интенсивности, их средняя интенсивность звука варьировалась. Однако это не учитывало зависимость успешности обучения от стимула, которая показала лишь слабую корреляцию со средней интенсивностью звука (коэффициент корреляции r = –0,1).

Рисунок 6.

Сводка результатов обучения и прогнозирования.Каждая точка на основной панели представляет успех модели STRF в оценке реакции на отдельный раздражитель (15 секунд). Для успеха обучения (ось x ) один и тот же индивидуальный стимул использовался как для оценки, так и для тестирования STRF. Для успеха предсказания (ось y ) STRF тестировался на отдельном стимуле, но обучался на всех остальных. Чтобы разрешить отдельные точки на графике, показано только подмножество стимулов ( n = 10; выбрано случайным образом для каждого нейрона).Хотя успешность прогнозирования обеспечивает нижнюю границу способности модели оценивать ответ, успешность обучения дает верхнюю границу. Удивительно, но некоторые стимулы последовательно лучше других по нейронам [сравните JC (квадраты) и BW (кружки)]. Следовательно, STRF может улавливать значительную часть реакции на одни стимулы, но не может предсказать реакцию на другие. Распределение успешности обучения и прогнозирования отображается в виде гистограммы сверху и справа соответственно.В среднем по всем стимулам и клеткам успешность обучения составила 39 %, а успешность предсказания — 11 %. Следовательно, в реакциях корковых нейронов на естественные стимулы преобладают нелинейности.

Хотя мы использовали регуляризацию, успех обучения искусственно повышается из-за некоторого переобучения. В частности, некоторые стимулы могут привести к более сильному переоснащению и привести к систематически более высокому успеху в обучении, чем другие стимулы. Чтобы прояснить эти вопросы, мы также исследовали, насколько хорошо STRF может предсказывать ответы на стимулы, не включенные в его оценку.Учитывая индивидуальный стимул и его соответствующие ответы, STRF оценивали по оставшимся данным, и оценивали его предсказание по отдельному стимулу. Эта процедура дает относительный успех прогнозирования, который сравнивается с относительным успехом обучения на рисунке 6. Относительный успех прогнозирования обеспечивает нижнюю границу производительности модели STRF. Как показано на рисунке 6, различия между отдельными стимулами сохраняются для относительного успеха предсказания.Следовательно, существует систематическая связь между типом используемого стимула и успехом линейной модели STRF.

В целом, относительный успех линейной модели STRF находится в пределах от 11% (средний относительный успех предсказания) до 39% (средний относительный успех обучения). «Истинный» относительный успех линейной модели должен лежать в этих границах.

Качественная характеристика отказов

Широко распространенная неспособность линейной модели предсказать реакцию на многие, но не на все сложные стимулы указывает на высокую, но зависящую от стимула степень нелинейности.Сравнивая прогнозируемые и фактические реакции, мы можем охарактеризовать различные режимы отказа модели STRF.

Три выборки прогнозов показаны на рис. 7, A C , для тех же данных, что и на рис. 2, D и E , и 3, A и B . Хотя предсказанная кривая (красная линия) на рисунке 7 A учитывает приблизительное время возникновения PSP, она не отражает их точную форму. Это наблюдение может быть определено количественно путем спектрального разрешения успешности предсказания.Для этой цели мы снова используем функцию когерентности как меру корреляции на каждой частоте (в данном случае между фактическим и прогнозируемым ответом) (рис. 7 D , сплошная линия). Ясно, что этот конкретный STRF не предсказывает каких-либо флуктуаций отклика быстрее, чем ≈10 Гц. В качестве сравнения напомним, что отклик надежен по крайней мере до 20 Гц (рис. 7 D , пунктирная линия).

На рис. 7 B показан естественный раздражитель, вызвавший высоконадежную реакцию, которую STRF лишь плохо предсказал.В примере используются те же данные, что и на рисунке 2, D и E (центральная панель). Хотя STRF предсказывает время PSP, он недооценивает их амплитуды (рис. 7 B , стрелки).

Как показано на рисунке 7 C , линейная модель иногда может полностью не сработать при прогнозировании PSP. Стрелки указывают на PSP, которые достоверно произошли в реальном ответе, но не были предсказаны с помощью STRF. Такие сбои приводят к соответственно слабой когерентности (рис.7 F ) и небольшой успех предсказания (в данном случае 8%).

Неспособность STRF предсказать правильный размер PSP и его случайная неспособность предсказать возникновение PSP можно визуализировать на калибровочном графике, на котором фактический отклик отображается в сравнении с прогнозируемым откликом (рис. 7 G-I). ). На рисунке 7 G большинство точек сгруппировано вокруг линии идентичности, что свидетельствует об общем совпадении фактического и прогнозируемого отклика. Однако на Рисунке 7 H и I большинство точек падают явно выше линии тождества, что соответствует заниженным амплитудам PSP или PSP, которые были пропущены STRF.

Исключение тривиальных нелинейностей

Хотя неспособность предсказать PSP предполагает наличие сложных нелинейностей, неправильный размер предсказанных PSP может быть вызван более тривиальными нелинейностями, такими как выпрямление или насыщение. Например, нейроны в A1 часто реагируют на смещение звуков (OFF-реакция) (He, 2001; Tai and Zador, 2002). Поскольку многие из STRF предсказывают сильную реакцию на появление признаков стимула (ON-ответ), они также предсказывают сильную отрицательную реакцию при прекращении.Если реальная реакция клетки прямо противоположна (т. е. сильная возбуждающая реакция при прекращении действия раздражителя), то клетка действует как выпрямитель. Исправление, а также насыщение и пороговое значение могут быть легко включены в модель как статическая нелинейность, действующая на выход модели STRF.

Чтобы выяснить, могут ли такие статические нелинейности объяснить недооценку амплитуд PSP, мы явно включили их в нашу модель (см. Материалы и методы).С этой целью на калибровочный график (рис. 8 A, B ) была установлена ​​нелинейная функция, которая использовалась для улучшения оценки ответов. Несколько клеток демонстрировали признаки некоторой ректификации, что могло бы произойти в присутствии OFF-ответов (рис. 8 A ). Тем не менее, большинство клеток характеризовались в основном линейной зависимостью между расчетным и фактическим ответом (рис. 8 B ). Соответственно, общее влияние статических нелинейностей на успех обучения и прогнозирования было незначительным.Как показано на рис. 8, C и D , явное включение статических нелинейных функций в оценку отклика увеличивает средний успех обучения или прогнозирования только до 5%. Таким образом, статическая нелинейность не могла объяснить провал линейной модели.

Другое возможное объяснение недостатков STRF связано с адаптацией. Предыдущие тесты на линейность нейронов коры предполагали, что нейроны находятся в адаптированном состоянии (Kowalski et al., 1996б). Естественные звуки являются нестационарными раздражителями, а это означает, что их статистика (например, средняя интенсивность) колеблется во времени. Таким образом, эти непрерывные изменения средней интенсивности могут препятствовать переходу нейрона в адаптированное состояние. Соответственно, это может исказить оценки STRF и быть причиной систематических различий между стимулами. Чтобы увидеть, так ли это, мы нанесли на график успешность обучения различных стимулов в зависимости от вариаций средней интенсивности соответствующих стимулов (показаны на рис.8 E , когда интенсивность звука измеряется во временных окнах T = 2 с). Мы практически не обнаружили корреляции между способностью STRF оценивать ответы (успех обучения) и колебаниями средней интенсивности стимулов. Более того, это было верно в широком диапазоне временных масштабов (рис. 8 F ). Следовательно, адаптация к средней интенсивности является лишь незначительным фактором в неспособности STRF предсказать реакцию на естественные раздражители.

Неудача модели STRF должна поэтому быть приписана другим формам нелинейности.Они могут включать более сложные модели адаптации к интенсивности звука, адаптации к другим параметрам стимула, таким как слуховой контраст (Barbour and Wang, 2003), спектро-временные взаимодействия между ответами ON и OFF (Tai and Zador, 2001) или другими клеточными и синаптические нелинейности, такие как синаптическая депрессия (Markram and Tsodyks, 1996; Abbott et al., 1997).

Обсуждение

Мы использовали методы пэтч-клэмп цельных клеток in vivo для регистрации подпороговых колебаний мембранного потенциала, вызванных естественными звуками.В большинстве клеток подпороговые ответы были достаточно богатыми и устойчивыми, чтобы можно было надежно оценить линейный предиктор ответа нейрона, STRF. Настоящее исследование представляет собой первый анализ подпороговых ответов, вызванных естественными стимулами 90–136 in vivo 90–137.

Основные свойства отклика, такие как настройка частоты, были одинаковыми, независимо от того, оценивались ли они чистыми синусоидальными тонами или сложными звуками. Однако ССПС, оцененные по сложным звукам, давали более полную картину динамики нейрона, что позволяло сравнивать предсказанные и экспериментально измеренные ответы на сложные стимулы.

Успех предсказания сильно зависел от конкретных звуков, использованных в эксперименте (рис. 6). В среднем только ~11% мощности ответа можно было предсказать с помощью STRF, что указывает на то, что ответы нейронов были сильно нелинейными. Ни статическая нелинейность, ни адаптация к средней интенсивности не могли объяснить провал модели STRF. Следовательно, нелинейность должна быть связана с взаимодействиями второго порядка или адаптацией к другим параметрам стимула. Наличие этих сильных нелинейностей также должно предостеречь читателя от чрезмерной интерпретации STRF, потому что нелинейность в ответах создаст искусственную структуру в линейном STRF.

Наши наблюдения согласуются с недавними исследованиями нейронов в слуховом переднем мозге зебрафинчей (Theunissen et al., 2000), в которых нейроны проявляют высокую степень избирательности признаков в ответ на естественные стимулы. Напротив, предыдущая работа со слуховой корой предполагала, что ответы корковых нейронов на волнообразные стимулы могут быть хорошо предсказаны с помощью линейного STRF (Kowalski et al., 1996b; Klein et al., 2000; Schnupp et al., 2001). . Однако наши результаты показали, что успех STRF сильно зависит от типа используемого стимула (рис.6). Таким образом, импульсные стимулы (и их комбинации) могут относиться к классу стимулов, для которых реакции могут быть хорошо предсказаны линейной моделью. Будет интересно выяснить, обеспечивает ли модель STRF хорошие прогнозы в этой системе, когда используются более сложные стимулы.

Недавнее исследование (Sahani and Linden, 2003a) подтверждает важность нелинейностей в слуховой коре крыс. Используя случайные аккордовые стимулы, они показали, что ∼19% мощности реакции, привязанной к стимулу, можно предсказать с помощью линейной модели STRF.Этот результат близок к 11%, полученным в нашем исследовании. Обратите внимание, однако, что линейная модель может полностью потерпеть неудачу, если используются определенные естественные стимулы. Использование стационарных случайных стимулов по сравнению с нестационарными естественными стимулами может снова объяснить различия в этих результатах.

Концепция STRF, полученная и развитая из ядра Вольтерра второго порядка, долгое время использовалась в качестве инструмента в слуховых исследованиях (Eggermont, 1993). К сожалению, эта история привела к различным определениям STRF.В нашем определении STRF представляет собой линейное преобразование между спектрограммой стимула и ответом. Таким образом, это определение по духу схоже с работой Kowalski et al. (1996b) и deCharms et al. (1998). В недавних работах также была установлена ​​серия Вольтерра второго порядка для ответов нейронов в слуховой коре анестезированных кошек (Rotman et al., 2001). Хотя при оценке использовались естественные стимулы и ядро ​​второго порядка, действующее на волну звукового давления, формально эквивалентно линейной модели STRF, действующей на спектрограмму, имеются важные отличия от нашей работы.Ротман и его коллеги использовали очень короткие фрагменты естественных стимулов (длина 132 мс) для оценки соответственно коротких ядер (длина 6 мс для предсказания). Для сравнения мы использовали стимулы длительностью 7,5–15 с и STRF продолжительностью 250 мс. Эти важные различия затрудняют прямое сравнение.

Оценка STRF от естественных стимулов представляет собой статистическую проблему, потому что эти стимулы заполняют многомерное пространство стимулов неравномерным образом. Традиционно исследователи стремились уменьшить размерность проблемы.Одна из возможностей состоит в том, чтобы расширить STRF или ядро ​​Вольтерра второго порядка небольшим числом базисных функций (Ешурун и др., 1989). Другая возможность состоит в том, чтобы ограничить стимул базисными функциями, полученными из основных компонентов естественных стимулов (Theunissen et al., 2001). В статистической литературе последний иногда называют регрессией основного компонента (Hastie et al., 2001).

Здесь мы использовали более общий подход, основанный на методах регуляризации, которые ограничивают параметры модели без какого-либо предварительного уменьшения размерности.Используемые здесь методы регуляризации работают примерно так же, как регрессия основных компонентов (Hastie et al., 2001). Однако методы регуляризации обеспечивают сильное концептуальное преимущество: они допускают прямое обобщение на нелинейные модели. Методы регуляризации также недавно использовались для вычисления STRF простых клеток в V1 от естественных стимулов (Smyth et al., 2003). Другие разработки направлены на решение проблем оценки с помощью оптимизации данных (Sahani and Linden, 2003b) или подбора наилучшего подпространства линейных стимулов (в отличие от наилучшей линейной модели) к нейронам (Paninski, 2003; Sharpee et al., 2003).

В конце концов, однако, мы считаем, что наиболее актуальной проблемой является количественная характеристика наблюдаемых нелинейностей. Объяснение этих нелинейностей представляет собой захватывающую задачу для будущих исследований.

Сложность частотных рецептивных полей предсказывает тонотопическую изменчивость у разных видов

Основные версии:

1) Тот факт, что двойные и многопиковые клетки вносят значительный вклад в локальную неточность тонотопии, убедителен для хорьков, но в меньшей степени для мышей.Несоответствие может быть связано с менее точной настройкой частоты у мышей (более широкие кривые настройки), что может снизить долю многопиковых клеток (поскольку пики будут менее четко определены).

Будет полезно сравнить ширину настройки для обоих видов, особенно для ячеек с одним пиком. Действительно, если следовать идее авторов о том, что чем больше неточностей в определении BF, тем больше вероятность того, что он будет далек от среднего локального BF, то ширина настройки будет важным фактором.

Например, авторы могут предоставить график для обоих видов, на котором некоторая обобщенная полоса пропускания (скажем, часть частотного диапазона выше половины максимального отклика) отображается в зависимости от расстояния до средней частоты.Все три категории можно отобразить на графике, чтобы можно было оценить, являются ли широко настроенные клетки у мышей теми клетками, которые не следуют тонотопии.

Мы благодарим рецензентов за это интересное предложение. Мы выполнили рекомендацию обозревателей по расчету полосы пропускания для обоих видов. Мы определили полосу пропускания настройки частоты для каждого нейрона как непрерывный частотный диапазон вокруг BF, который вызвал ответ >50% от максимального ответа нейрона.Это определение ширины настройки было добавлено в раздел «Материалы и методы»:

«Полоса пропускания FRA, выраженная в октавах, была определена как непрерывный диапазон частот вокруг BF, который вызывал ответ, превышающий 50% от максимального ответа нейрона (т.е. BF)».

Как и предсказывали обозреватели, ширина настройки однопиковых нейронов у мышей была значительно шире, чем у хорьков (t-критерий; t = 3,66, p = 2,7 x 10 -4 ). Однако не было никаких видовых различий в ширине настройки двухвершинных или сложных нейронов.Как предположили обозреватели, вполне возможно, что более широкая настройка частоты у мышей могла привести к увеличению доли нейронов с одним пиком у этого вида, потому что доминирующий пик в профиле мог занимать большую часть максимальной полосы пропускания.

Добавлен график, сравнивающий ширину настройки у хорьков и мышей.

«Нейроны с однопиковыми FRA показали более широкую перестройку частоты у мышей (0,91 ± 0,03 октавы) по сравнению с хорьками (0,74 ± 0,03 октавы; t-критерий: t = 3,66, p = 2,7 x 10 -4 ). […] Тем не менее, не было никаких существенных видовых различий в настройке полосы пропускания для двухпиковых (t = 0,76, p = 0,44) или сложных нейронов (t = 0,72, p = 0,47; рисунок 5 — дополнение к рисунку 2A)».

Как предложили обозреватели, теперь мы также предоставляем график рассеяния вариабельности BF (расстояние BF от медианы BF в поле изображения) в зависимости от ширины полосы пропускания для однопиковых нейронов (рис. 5 — дополнение к рисунку 2B, C).Этот график показывает, что не было существенной корреляции между полосой частот настройки и локальной изменчивостью BF у хорьков (r = 0,02; p = 0,726; корреляция Пирсона). У мышей наблюдалась слабо значимая корреляция между этими двумя переменными (r=-0,11; p=0,030), но направление этой корреляции было противоположно предсказанию рецензентов. Как у хорьков, так и у мышей полоса частот настройки не была значимо коррелирована с вариабельностью BF как в двухпиковых, так и в сложных нейронах (данные не показаны; p > 0.05). Следовательно, нет никаких доказательств того, что более широкая настройка частоты объясняет большую дисперсию локальной BF. Эти результаты представлены в Результаты:

«Кроме того, большая ширина полосы однопиковых нейронов не была связана с большими отклонениями локальной BF у хорьков (корреляция Пирсона: r = 0,020, p = 0,73; рис. 5 — приложение к рисунку 2B) и слабо коррелировала с меньшими отклонениями BF у мышей (r = -0,11, p = 0,030; рис. 5 — дополнение к рисунку 2С). […] Следовательно, резкость перестройки частоты не объясняет локальную изменчивость ЧП.

2) Авторы используют как GCaMP6m, так и GCaMP6f. Хорошо известно, что GCaMP6f занижает всплески. Как это влияет на наблюдаемое разнообразие настройки? Можно было бы ожидать, что разнообразие настроек аналогично GCaMP3.

Рецензенты правы, указывая, что GCaMP6f является менее чувствительным репортером потенциалов действия, чем GCaMP6m. Действительно, в наших экспериментах с GCaMP6f на хорьках мы обнаружили, что только 237 из 2192 (10,81%) визуализированных нейронов были частотно-чувствительными, в то время как 456 из 1412 визуализированных нейронов были частотно-чувствительными при использовании GCaMP6m (32.29%). Чтобы проверить, привели ли различия в чувствительности между двумя репортерами к разной настройке частоты, мы повторили основной анализ, на этот раз обрабатывая данные хорьков GCaMP6m и GCaMP6f отдельно. Как и ожидалось, все наши основные результаты были воспроизведены в этих подмножествах данных, демонстрируя их устойчивость к чувствительности индикатора GCaMP6. Это оправдывает наш выбор объединить данные обоих репортеров в нашей основной рукописи. Результаты этого анализа включены в новый рисунок 2 — дополнение к рисунку 2.В частности, мы сравниваем различия в локальной изменчивости BF, активности в BF и факторе Фано для однопиковых, двухпиковых и сложных нейронов.

Мы описываем эти анализы в Результаты:

«Как и ожидалось, когда данные об инъекциях GCaMP6m и GCaMP6f были проанализированы отдельно, мы обнаружили более высокий процент частотно-чувствительных нейронов в GCaMP6m (32,29%) по сравнению с набором данных GCaMP6f (10,81%). Важно отметить, что оба индикатора продемонстрировали сходное влияние класса FRA на локальную дисперсию BF, силу ответа и надежность ответа (рис. 2 — дополнение к рисунку 2), поэтому наши основные результаты согласуются по двум индикаторам, а данные объединены по всем хорькам для остальных наших исследований. анализы.

3) Необходимо улучшить статистические критерии для определения того, является ли нейрон частотно-чувствительным. Авторы используют двухфакторный дисперсионный анализ с частотой и уровнем в качестве факторов и обозначают нейрон как частотно-чувствительный только в том случае, если существует основной эффект для частоты или значительный член взаимодействия частоты и уровня. Существует опасение по поводу ошибки типа II, потому что нейрон с очень узкой настройкой (например, реагирует только на 1-2 частоты) или нейрон с очень широкой настройкой и низким порогом, вполне возможно, не будет включен в анализ.Поскольку было обнаружено, что только 20% клеток чувствительны к частоте, это заслуживает внимания, особенно потому, что наиболее важным фактором в этой статье является сравнение клеток с очень четкой настройкой с клетками с широкой/сложной настройкой. Глядя, например, на рисунок 1C, кажется очевидным, что они исключают многие ячейки с чувствительностью к частоте. Гораздо разумнее включать клетки в анализ на основе того, реагируют ли они на тон (например, парный t-критерий пиковой амплитуды в базовом периоде до стимула по сравнению с периодом после стимула в разных испытаниях), а затем разбить их в соответствии с к их предпочтениям по частоте/уровню на следующем этапе анализа.

Мы согласны с рецензентами в том, что метод, используемый для определения частотно-избирательных областей интереса, является важным шагом в нашем исследовании, да и в любом исследовании чувствительности к стимулам. Поэтому мы уже рассмотрели использование нескольких различных критериев включения в нашем анализе. Обнадеживающим и наиболее важным результатом этих анализов было то, что наши основные выводы (т. е. локальная изменчивость BF в разных классах FRA, различия в силе ответа при BF и т. д.) были устойчивыми по всем исходным показателям включения «отзывчивости», которые мы тестировали.

Чтобы конкретно ответить на предложение рецензентов, здесь мы сравниваем наш тест частотной чувствительности (т. е. двухфакторный дисперсионный анализ) с t-критерием чувствительности к тону, предложенным рецензентами. Для каждого нейрона ответы (объединенные по всем тонам) в течение предстимульного периода времени (300 мс до начала стимула) сравнивали с ответом в постстимульные периоды (300 мс от начала стимула) с использованием парного t- тест (альфа=0,05). Нейроны, прошедшие этот t-тест, были определены как «отзывчивые».Сравнение результатов этого t-критерия с нашим исходным двухфакторным ANOVA (альфа = 0,05) представлено на изображении ответа автора 1. Диаграммы Венна показывают количество значимых ROI, обнаруженных с помощью двухфакторного ANOVA и t-критерия. для каждого вида.

У хорьков (ответ автора, изображение 1A), несмотря на то, что некоторые ROI прошли оба теста (32%), в целом ANOVA выбрал более значимые ROI (ANOVA: 70%; t-критерий: 62%), в отличие от ожиданий рецензентов. Для обоих тестов мы смогли обнаружить однопиковые, двухпиковые и сложные FRA (изображение ответа автора 1B), хотя доля сложных клеток была выше при выборе ROI на основе ANOVA.Наконец, влияние класса FRA на локальную изменчивость BF для нейронов, выбранных с помощью t-теста (изображение ответа автора 1C), было эквивалентно описанному для выбранных ANOVA ROI (рисунок 2C в основной рукописи).

У мышей большая часть областей интереса прошла оба теста (57%; ответ автора, изображение 1D) по сравнению с хорьками. Возможно, неудивительно, учитывая перекрытие между двумя наборами данных, пропорции однопиковых, двухпиковых и сложных нейронов были очень похожими при расчете с использованием дисперсионного анализа или t-критерия (отклик автора, изображение 1E).Наконец, влияние класса FRA на локальную изменчивость BF, наблюдаемое при использовании t-критерия (изображение ответа автора 1F), было таким же, как и при использовании ANOVA (рис. 5D в основной рукописи).

Эти сравнения показывают, что использование t-критерия или дисперсионного анализа для определения нейронов, реагирующих на тон, не меняет основных результатов нашего исследования. Вопреки опасениям рецензента, в наш ANOVA было включено большее количество значимых ROI у хорьков, чем в альтернативный t-критерий. Кроме того, поскольку мы хотим изучить настройку частоты в настоящей статье, тест частотной чувствительности ANOVA является более подходящим, чем t-тест, который только спрашивает, реагируют ли нейроны на стимулы (возможно, частотно-независимый способ).Мы надеемся, что в свете этих новых сравнительных анализов редактор-рецензент и рецензенты согласятся, что разумно продолжать использовать наш двухсторонний ANOVA в качестве теста включения ROI для определения частотно-чувствительных нейронов.

Сравнение двухфакторного дисперсионного анализа и парного t-теста в качестве критериев включения ROI.

(A) Диаграмма Венна, показывающая перекрытие количества ROI хорьков, прошедших ANOVA (розовый) и t-критерий (зеленый).(B) Пропорции однопиковых, двухпиковых и сложных FRA в популяции нейронов, идентифицированных с помощью ANOVA (слева) или t-критерия (справа). (C) Графики кумулятивной вероятности разницы (в октавах) между BF каждого нейрона и медианным BF всех нейронов одного и того же класса FRA в одном и том же поле визуализации. Распределения для разных классов FRA нанесены отдельно цветными линиями, как на рисунке 2C. Данные относятся к нейронам, идентифицированным как реагирующие с помощью t-критерия. D, E, F. Данные по мышам, нанесенные на график, как в A, B, C (соответственно) для данных по хорькам выше.

4) Существуют серьезные проблемы с расчетом дисперсии BF.

4a) Существует проблема с использованием среднего BF в области интереса вместо медианы. В исследованиях Тишбирека и Ромеро использовалась медиана, а не среднее значение, чтобы избежать высокочастотного артефакта, возникающего при выполнении линейной операции (среднего) над данными log2 (BF). Авторы должны взять среднее значение log2 значений BF (чтобы избежать высокочастотного артефакта BF) или просто взять медиану, которая имеет дополнительное преимущество, заключающееся в меньшей чувствительности к выбросам.

Мы благодарим рецензентов за это прекрасное предложение. Первоначально мы использовали среднее значение в соответствии с предыдущими работами (включая исследование Tischbirek, на которое, кстати, ссылаются рецензенты). Но рецензенты правы в том, что медиана является лучшим показателем. Теперь мы рассчитали локальную дисперсию BF в поле изображения, используя медианную BF вместо средней BF. Соответственно, мы заменили рисунок 2C, рисунок 2 — дополнение к рисунку 2A и D, рисунок 4 — дополнение к рисунку 3B1, 2, 3, 4, рисунок 5D, E, F новыми графиками с использованием расчета медианного BF.Это, естественно, несколько изменило соответствующие статистические значения в нашей рукописи, и они были обновлены повсюду. Их слишком много, чтобы перечислять их здесь, но в рукописи они выделены желтым цветом. Все наши результаты и интерпретации остаются надежными при использовании этой новой метрики. Мы обнаруживаем одинаковые эффекты классов FRA на локальную и глобальную изменчивость BF.

4b) Более серьезная проблема заключается в том, что если бы они рассчитали дисперсию как функцию количества нейронов в наборе, я подозреваю, что вы бы обнаружили главный эффект для количества нейронов (больше дисперсии с меньшим количеством составляющих нейронов).Если это так, то это путаница, поскольку количество единиц зависит от одинарного, двойного и сложного типов FRA. Способ решить эту проблему — запустить измерение, используя фиксированное количество нейронов (например, всегда три).

Рецензенты выражают разумную озабоченность по поводу влияния числа нейронов на оценки дисперсии BF. Чтобы решить эту проблему, мы провели предложенный анализ и показали результаты на новом рисунке 5 — дополнении к рисунку 3. Он включает графики разброса средней изменчивости BF (расстояние BF до медианы BF) однопиковых нейронов в пределах визуализации. поле в зависимости от количества нейронов в этом поле, рассчитанное для наборов данных хорька ( A ) и мыши ( D ).Значимой корреляции между вариабельностью BF и количеством нейронов в поле не было обнаружено ни у хорьков (r = -0,30, p = 0,20; A ), ни у мышей (r = 0,33, p = 0,25; D ). Кроме того, мы провели анализ начальной загрузки, предложенный рецензентами. Для каждого поля изображения мы оценили дисперсию BF (около среднего BF), используя только 3 нейрона для каждой возможной комбинации из 3 нейронов. Мы использовали средний BF вместо медианного BF для этого анализа, потому что медиана 3 BF привела бы к дисперсии 0 по крайней мере для 1 ROI из 3.Как и необработанная дисперсия BF, указанная в рукописи, средняя бутстрапированная дисперсия BF была больше для нейронов с двойной вершиной, чем для нейронов с одной вершиной, и больше для сложных нейронов по сравнению с нейронами с двойной вершиной у обоих видов (хорьки: B ; мыши). : E ). Кроме того, кумулятивные гистограммы бутстрапированных дисперсий BF также повторяют результаты, описанные в нашей рукописи для обоих видов (хорьки: C ; мыши: F ).

Таким образом, анализы, предложенные рецензентами, подтвердили наши первоначальные результаты.Мы считаем, что, учитывая согласованность результатов, полученных двумя методами, более целесообразно использовать реальное количество нейронов в основной рукописи на рисунке 2C, рисунке 2 — приложение к рисунку 2A и D, рис. 4 — дополнение к рисунку 3B1. , 2, 3, 4 и фиг.5D. Мы добавили этот рисунок в нашу рукопись как рисунок 5 — дополнение к рисунку 3 и добавили сопроводительный текст к результатам:

.

«Чтобы гарантировать, что меньшее количество многопиковых нейронов у мышей не исказило наши оценки дисперсии BF, мы повторили этот анализ, используя одинаковое количество нейронов в каждом поле визуализации.[…] В этих контрольных анализах были обнаружены одни и те же закономерности дисперсии BF для однопиковых, двухпиковых и сложных клеток (рис. 5 — дополнение к рисунку 3B, C, E и F)».

5) Измерение звуковой вызванной активности. Является ли эта мера усредненной по всем уровням в BF или измеряется на пересечении BF и BL? В первом случае это также будет сбито с толку количеством интенсивностей, вызвавших ответ (т. Е. На него будут влиять пороги или нейроны O-типа).

Активность, вызванная звуком, и фактор Фано измерялись при сочетании наилучшей частоты и наилучшего уровня.Мы приносим извинения за то, что это было неясно, и изменили текст, чтобы уточнить.

«Мы обнаружили, что средний кальциевый ответ деконволюции при наилучшей комбинации частоты и уровня был сильнее в однопиковых нейронах по сравнению либо с двухпиковыми нейронами (t-тест: t = 2,22, p = 0,027), либо с нейронами со сложными FRA ( т = 4,02, р = 6,9 х 10 -5 ). […] Фактор Фано, рассчитанный для наилучшей частоты и уровня, существенно не отличался между нейронами в трех классах FRA (одно- и двухпиковый: t = 0.60, р = 0,55; одновершинные и сложные: t = 0,638, p = 0,52), что указывает на то, что ответы в BF были одинаково надежными для нейронов с одно- и многопиковыми FRA (рис. 2E)».

6) Проблема с CSD. Помимо разрыва на L1 (который может быть просто пиальной поверхностью), все видно, это один распределенный сток тока по слоям. Следует видеть ранний сток тока (то есть отрицательное значение) в слое 4, окруженный источником тока в L2/3 и L5/6, который затем меняет полярность со временем после начала стимула.Эта закономерность была замечена в десятках работ, по крайней мере, когда CSD измеряется как вторая пространственная производная (было неясно, что они сделали). Как правило, либо в Материалах и методах отсутствует описание методов фильтрации/сглаживания, которые обычно используются для анализа CSD, либо описание было правильным, и проблема в том, что анализ неполный. Авторам следует обратиться к статьям Лакатоса и Шредера, Метерейта и его коллег или Го и Полли для более подробного описания обработки данных для анализа CSD.

Приносим свои извинения за упущение деталей в наших Материалах и методах, что привело к путанице. Мы не использовали классический метод анализа CSD (Nicholson and Freeman, 1975) взятия второй пространственной производной потенциала локального поля (LFP), описанный рецензентами. Вместо этого мы использовали метод обратной плотности источника тока (iCSD) δ-источника, ранее описанный Pettersen et al. (Петтерсен и др., 2006). Подробное математическое описание метода iCSD представлено в этой статье, особенно на Рисунке 13.Мы изменили наше описание нашего CSD и повторно обозначили его как «iCSD» в нашей рукописи, чтобы сделать эти методы более понятными.

Метод iCSD был выбран вместо стандартного метода CSD, потому что он дает гораздо более четкую демаркацию границы между слоями коры 1 и 2. Эта граница характеризуется четким переключением полярности LFP (Christianson et al., 2011). . При стандартном методе CSD эта граница не столь четкая, т.е. см. рис. 1A (данные по обезьянам; Lakatos et al., 2007), рис. 3 столбец 3 (данные по песчанкам; Schaefer et al., 2017) и рис. 2C (данные по мышам; Guo et al., 2017). Метод iCSD обеспечивает лучшее представление этой границы, т.е. Нижний ряд рисунка 4 (данные для крыс; Szymanski et al., 2009), рисунок 1C (данные для крыс; Szymanski et al., 2011) и рисунок 3B (данные для мышей; Cooke et al., 2018). Временной и пространственный профиль наших слуховых корковых ответов типичен для анализа iCSD, описанного в этих трех предыдущих статьях (Szymanski et al., 2009, Szymanski et al., 2011, Cooke et al., 2018).

Наш профиль iCSD, показанный на рис. 2 — дополнение к рисунку 3, напоминает профиль, полученный ранее для коры головного мозга крысы (Pettersen et al., 2006), так и в слуховой коре как крысы (Szymanski et al., 2009), так и мыши (Cooke et al., 2018), с резким переключением полярности на переходе между источником тока в слое 1 и стоком тока в слоях. 2/3, и более крупный сток тока в основном таламореципиентном слое 4.

Каталожные номера:

-Guo W, Clause AR, Barth-Maron A, Polley DB (2017) Кортико-таламическая цепь для динамического переключения между обнаружением признаков и распознаванием. Neuron 95:180-194.e5 Доступно по адресу: https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0896627317304579.

-Лакатос П., Чен К.М., О’Коннелл М.Н., Миллс А., Шредер К.Е. (2007) Нейрональные колебания и мультисенсорное взаимодействие в первичной слуховой коре. Neuron 53:279–292 Доступно по адресу: https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0896627306009962.

— Николсон С., Фримен Дж. А. (1975) Теория анализа плотности источника тока и определение тензора проводимости бесхвостого мозжечка. J Neurophysiol 38:356–368 Доступно по адресу: https://www.physiology.org/doi/10.1152/jn.1975.38.2.356.

-Schaefer MK, Kössl M, Hechavarría JC (2017) Ламинарные различия в ответ на простые и спектрально-временные сложные звуки в первичной слуховой коре песчанок, подвергнутых анестезии кетамином, Malmierca MS, ed. PLoS One 12:e0182514 Доступно по адресу: http://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0182514.

«Анализ плотности обратного источника тока

Для прямого сравнения свойств нейронов, зарегистрированных с помощью датчиков Neuropixels, со свойствами, измеренными с помощью двухфотонной визуализации кальция, мы стремились изолировать отдельные единицы из слоев коры 2/3 в наших электрофизиологических записях.[…] Для всех проникновений A1 наблюдалась четкая смена полярности LFP на границе между слоями 1 и 2 (рис. 2 — дополнение к рисунку 2), как описано ранее (Christianson, Sahini and Linden, 2011; Szymanski et al., 201)».

7) Измерение корреляции сигнала неубедительно. Если два устройства не используют один и тот же набор комбинаций частоты/уровня в своих FRA, их корреляции сигналов могут быть ниже. В качестве альтернативы, если уровни звуковой активности систематически ниже, корреляции сигналов также могут быть ниже.Это запутывает интерпретацию того, что означает обнаружение корреляции сигналов. Вместо этого авторы могли бы рассмотреть возможность определения комбинаций частота-интенсивность, которые попадают в FRA для каждого нейрона. Затем они могут взять пару нейронов и вычислить долю общих комбинаций частоты/интенсивности, которые они разделяют в зависимости от расстояния. При таком подходе они, по крайней мере, измеряют сходство рецептивного поля независимо от систематических различий в уровне активности.

Кроме того, корреляции сигнала и шума могут быть лучше представлены на дополнительных рисунках.

Рецензенты выражают обеспокоенность тем, что корреляции сигналов будут ниже для нейронов, если их вызванная активность ниже. Алгебраически это не так. Корреляции не зависят от величины сигналов, поэтому общая частота возбуждения нейронов не влияет на корреляции сигналов. Масштабирование значений в одном или обоих наборах ответов от данного нейрона не меняет его результирующую корреляцию со вторым нейроном, равно как и добавление абсолютного постоянного значения. Мы демонстрируем это эмпирически на изображении ответа автора 2.Мы умножали все ответы одного нейрона в каждой паре на 2, тем самым удваивая скорость его звуковой активности. Результирующие корреляции сигналов (ось Y) в точности равны исходным корреляциям сигналов (ось X).

Попарные корреляции сигналов для всех пар одновременно зарегистрированных нейронов хорьков.

Корреляцию сигнала (SC) рассчитывали, как в нашей исходной рукописи (ось x) или после удвоения силы ответа одного нейрона в каждой паре (ось y).Это масштабирование силы отклика не влияет на результирующую корреляцию сигнала. Корреляции сигналов отдельных пар нейронов изображены синими точками, и все они попадают на линию равенства (красная).

Хотя простое масштабирование реакции нейронов не меняет корреляции их сигналов, обозреватели вместо этого могут быть обеспокоены тем, что реакции нейронов с более низкой скоростью реакции становится труднее обнаружить или оценить, что приводит к ошибкам выборки или оценки, которые, в свою очередь, могут повлиять на сигнал. корреляции.Чтобы изучить эту возможность, мы построили наши парные корреляции сигналов как функцию комбинированной силы ответа обоих нейронов в паре, чтобы проверить предположение рецензентов о том, что менее реагирующие нейроны могут иметь более низкие корреляции сигналов. Результаты показаны на изображении ответа автора 3. Вопреки предложению рецензентов, корреляция сигналов в данных хорьков была наибольшей для пар нейронов с более слабыми сигналами. Этот эффект, по-видимому, является результатом небольшого числа высокочувствительных нейронов в каждом случае, которые, как правило, имеют плохую корреляцию сигналов.В самом деле, если мы ограничим наш анализ парами нейронов с суммой ответов ниже 1 (что включает в себя большинство наших пар нейронов), между этими двумя нанесенными на график значениями не будет систематической связи. У мышей только одновершинные нейроны демонстрировали эту тенденцию, и не было корреляции между силой ответа и сигнальными корреляциями для двухвершинных и сложных нейронов. Таким образом, эти графики не показывают признаков более плохой корреляции сигналов среди слабо реагирующих нейронов.

Парные корреляции сигналов как функция суммарной силы ответа парных нейронов.

Корреляция сигнала была рассчитана, как в нашей исходной рукописи (ось Y), и представлена ​​как функция силы ответа пары нейронов (ось X). Сила ответа рассчитывалась как сумма извлеченных шипов двух нейронов, каждый из которых усреднялся по всем условиям стимула (ось x). Отдельные пары нейронов показаны синими точками, а линия регрессии наложена. Результаты регрессии корреляции сигнала по силе отклика приведены под заголовком каждой панели.Результаты нанесены отдельно для хорьков (A, B, C) и мышей (D, E, F), а также для клеток с одним пиком (A, D), с двумя пиками (B, E) и комплексом (C, F). .

Наконец, мы внедрили предложенную рецензентами альтернативную меру сходства настроек. Для каждого FRA нейрона мы подсчитали, какие комбинации частоты/уровня вызвали ответ, превышающий половину максимального ответа. Затем мы измерили перекрытие этих «вызывающих реакцию» стимулов между парами одновременно отображаемых нейронов.Результаты показаны на изображении ответа автора 4. Результаты подтверждают результаты, представленные в нашей рукописи с использованием корреляции сигналов. В обоих случаях есть свидетельства уменьшения корреляции сигналов с увеличением расстояния для одновершинных и двувершинных нейронов, но не для сложных нейронов. Кроме того, нейроны с одним и двумя пиками имеют больше похожих FRA в поле изображения, чем сложные нейроны, использующие либо перекрытие FRA, либо метрику корреляции сигналов. Это показывает, что эти результаты не связаны с какой-то проблемой с корреляцией сигналов.

FRA перекрываются между парами одновременно зарегистрированных нейронов, нанесенных как функция их расстояния по тонотопическому градиенту.

Ось Y показывает количество стимулов, вызывающих ответ > 50% максимум для обоих нейронов в данной паре. Каждая синяя точка представляет собой пару нейронов. Красная линия представляет собой подобранную линейную регрессию, и статистические данные для подбора представлены под заголовками над каждым графиком.Результаты нанесены отдельно для хорьков (A, B, C) и мышей (D, E, F), а также для клеток с одним пиком (A, D), с двумя пиками (B, E) и комплексом (C, F). .

8) Это скорее проблема представления, но в целом представление данных мыши кажется поспешным и поверхностным. Не дается никакой информации о том, где были получены изображения, и нам не дается никаких указаний на изображение или качество сигнала, как это было показано для хорька. Мне кажется вполне возможным, что они не записывают с мыши A1.Некоторые анатомические данные, которые показывают экспрессию GCaMP относительно известных ориентиров для A1 у мыши (как описано в Romero et al., 2019) в соответствии с тем, что тщательно показано для хорька на рисунке 1 — дополнения к рисунку 1 и 2 могли бы помочь несколько смягчить эту тревогу.

Суть в том, что межвидовое сравнение является одним из самых интересных пунктов статьи. Считая все добавки, мы получаем около 10 цифр по данным о хорьках, а затем только одну объединенную цифру по мышам и межвидовому сравнению.

Рецензенты правы, отмечая, что мы представляем гораздо более подробный анализ данных по хорькам по сравнению с данными по мышам. Это связано с тем, что все данные о хорьках являются новыми, в то время как данные о мышах были ранее опубликованы в Panniello et al., 2018, как сообщается в подразделе «Хирургия мышей». Читатель может найти подробности, которые интересует рецензента, в этой публикации 2018 года, включая анатомические и функциональные методы, используемые для подтверждения местоположения изображения в первичной слуховой коре.

Мы расширили наши Материалы и методы, чтобы обобщить эти проверки местоположений визуализации у мыши.

«Чтобы подтвердить, что мы нацеливались на мышь A1 с помощью наших инъекций вирусного вектора, используемые координаты совпадали с координатами инъекций флуоресцентных ретробус, которые ретроградно метили нейроны в вентральном отделе медиального коленчатого тела (Panniello et al., 2018). […] Тем не менее, нельзя с такой же степенью уверенности, как в отношении данных о хорьках, сказать, что все изображения мышей, представленные в настоящем исследовании, были выполнены в A1.

Мы согласны с рецензентами в том, что предоставление более подробной информации о данных по мышам в настоящей рукописи улучшило бы ее ясность и укрепило бы наши выводы. Поэтому мы добавили два дополнительных рисунка (рисунок 5 — дополнения к рисунку 1 и 2), чтобы сообщить о дополнительных новых анализах данных мышей для сравнения с данными хорьков.

Рисунок 5 — дополнение к рисунку 1A показывает отдельные пробные следы кальция от 1 нейрона вместе с соответствующим FRA, как показано для нейрона хорька на рисунке 1B.Рисунок 5 — дополнение к рисунку 1B показывает FRA 9 дополнительных нейронов у одной мыши, чтобы проиллюстрировать одиночную, двойную и сложную настройку частоты в наборе данных мыши (как показано для хорьков на рисунке 2A). На этом рисунке для данных мышей также показаны силы реакции (рис. 5 — дополнение к рисунку 1C; как показано для хорьков на рис. 2D) и расчеты коэффициента Фано (рис. 5 — дополнение к рисунку 1D; как показано для хорьков на рис. 2E).

Мы описываем эти результаты в новом тексте:

«Одновершинные и двувершинные нейроны у мышей сильнее реагировали на BF, чем сложные нейроны (одно- и двувершинные: t = -0.73, р = 0,46; одновершинные и сложные: t = 3,20, p = 0,0010; двухвершинные и сложные: t = 3,43, p = 1,9 х 10 -4 ; Рисунок 5 — приложение к рисунку 1C), а надежность от испытания к испытанию у сложных нейронов была лучше, чем у одновершинных нейронов (одно- и двухвершинные: t = -1,60, p = 0,11; одновершинные и сложные: t = 2,08, p = 0,037; рис. 5 — дополнение к рисунку 1Г).

Рисунок 5—дополнение 2 к рисунку и сопроводительный новый текст обсуждаются выше в ответ на пункт 1.

[Примечание редактора: перед принятием были предложены дальнейшие изменения, как описано ниже.]

Рукопись была улучшена, и все рецензенты удовлетворены предоставленными разъяснениями. Однако остается еще одна проблема, которую необходимо решить перед приемкой, как указано ниже:

В переработанную рукопись внесено множество улучшений. В своем ответе на основной вопрос № 3 (вставленный ниже) авторы упустили главное и вместо этого решили сосредоточиться на выборе теста.Суть заключалась в том, что они, похоже, занижали количество нейронов, скорость активности которых менялась при подаче звуков. Рисунок 1C подтверждает это тем, что многие ячейки ниже их порога значимости имеют видимую настройку, поэтому ошибка типа II (слишком консервативный тест) может быть проблемой. Авторы должны показать, в какой степени ослабление порога значимости/типа теста (которое всегда имеет некоторый произвол) для включения большего количества клеток меняет (или нет) их выводы. Это можно сделать, включив все клетки или, может быть, клетки, которые прошли простой t-критерий для базовой линии по сравнению с ответом, но объединив все звуки вместе, или используя любую другую оценку общего отношения сигнал-шум и изменение порога.

Предыдущий комментарий:

«3) Необходимо улучшить статистические критерии для определения того, является ли нейрон частотно-чувствительным. Авторы используют двухфакторный дисперсионный анализ с частотой и уровнем в качестве факторов и обозначают нейрон как частотно-чувствительный только при наличии основной эффект для частоты или значительного члена взаимодействия уровня частоты.Есть опасения по поводу ошибки типа II, потому что нейрон либо с очень узкой настройкой (например, реагирует только на 1-2 частоты), либо нейрон с очень широкой настройкой и низкой порог, вполне возможно, не будет включен в анализ.Поскольку было обнаружено, что только 20% клеток чувствительны к частоте, это заслуживает внимания, особенно потому, что наиболее важным фактором в этой статье является сравнение клеток с очень четкой настройкой с клетками с широкой/сложной настройкой. Глядя, например, на рисунок 1C, кажется очевидным, что они исключают многие ячейки с чувствительностью к частоте. Гораздо разумнее включать клетки в анализ на основе того, реагируют ли они на тон (например, парный t-критерий пиковой амплитуды в базовом периоде до стимула по сравнению с периодом после стимула в разных испытаниях), а затем разбить их в соответствии с к их предпочтениям по частоте/уровню на следующем этапе анализа.

Мы благодарим рецензентов за уточнение их первоначальной точки зрения. Как описано в предыдущих отчетах многих лабораторий, значительная часть нейронов в первичной слуховой коре неизбирательна или не реагирует на чистые тона. По этой причине мы считаем, что использование статистического теста для выделения частотно-чувствительных нейронов необходимо при попытке исследовать пространственную организацию настройки частоты в A1. Такой подход применялся во многих предыдущих исследованиях (Rothschild et al., 2010; Тишбирек и др., 2019). Тем не менее, мы признаем озабоченность по поводу ошибки типа II. Чтобы решить эту проблему, мы теперь повторно анализируем наборы данных наших мышей и наших хорьков, назначая наилучшую частоту для всех отображаемых нейронов, независимо от их чувствительности к частоте. Наши основные результаты (т. е. локальная изменчивость BF в разных классах FRA, глобальная изменчивость BF вдоль тонотопической оси, видовые различия в процентном содержании нейронов в каждом классе FRA) остаются, когда все изображенные нейроны включены в анализ.Таким образом, эти результаты являются надежными по трем рассмотренным критериям включения: (1) наше первоначальное двухстороннее тестирование дисперсионного анализа на частотную чувствительность; (2) t-тест для чувствительности к тону, предложенный рецензентами и представленный в нашем предыдущем ответном письме; и (3) включая все изображенные нейроны. Основное различие в результатах этих трех подходов заключается в том, что включение всех нейронов приводит к более высокой доле нейронов со «сложными» FRA у обоих видов, чего можно было бы ожидать, если классифицировать зашумленные данные.

Мы сообщаем о результатах включения всех изображенных нейронов в новый дополнительный рисунок (рисунок 5 — дополнение к рисунку 4) и добавили сопроводительный текст в наши результаты.

«Поскольку многие нейроны в сенсорной коре могут быть невосприимчивы или плохо настроены на частоту чистого тона, обычной практикой является картирование только тех нейронов, которые значительно модулируются звуковой частотой (Rothschild, Nelken and Mizrahi, 2010; Tischbirek et al., 2019). . […] Кроме того, наблюдался больший разброс в пространственном распределении BF с увеличением сложности FRA как на локальном (рис. 5 — дополнение к рисунку 4B и C), так и на глобальном (рисунок 5 — дополнение к рисунку 4D-G) уровнях тонотопической организации, как мы нашли для частотно-чувствительных нейронов (рис. 2C, рис. 4C, рис. 5D).

https://doi.org/10.7554/eLife.53462.sa2

Потенциал локального поля — обзор

Расшифровка сигналов потенциала локального поля

Потенциал локального поля (LFP) представляет собой суммарный сигнал возбуждающих и тормозных потенциалов дендритов от большого числа нейронов, расположенных по соседству с местом регистрации. Спайковая активность, напротив, исходит от одного нейрона, расположенного близко к кончику электрода. Из-за большей «сферы прослушивания» на активность LFP гораздо меньше влияют тканевые реакции после имплантации электрода.Поэтому интересен вопрос, можно ли в принципе использовать сигналы LFP для управления нейронным протезом.

Активность LFP исследована в корковых и подкорковых областях. Несколько исследований, которые связывали активность LFP в моторной, теменной и премоторной коре с поведением животного, показали, что сигналы LFP модулируются во время выполнения задачи, а также в различных поведенческих условиях. Например, Шербергер, Джарвис и Андерсен исследовали спектральную мощность LFP в PRR во время планирования и выполнения задачи по досягаемости или саккаде.Панели в Рис. 4(a) показывают спектрограмму мощности LFP (в децибелах по отношению к базовому периоду) популяции мест записи для досягаемости и саккады и для движений в предпочтительном и непредпочтительном направлении. Очевидно, низкочастотные компоненты (0–15 Гц) кодировали тип движения (размах или саккада) при планировании и выполнении независимо от направления движения. Однако на более высоких частотах (15–50 Гц) LFP также модулировался в зависимости от направления движения, особенно при достижении цели.

Рисунок 4. Расшифровка движений досягаемости по активности LFP в теменной области досягаемости. (а) Представлена ​​популяционная спектрограмма активности LFP во время выполнения задания на досягаемость и саккаду для движений в предпочтительном и непредпочтительном направлениях. Цветовой код указывает мощность LFP относительно базовой активности. Вертикальные линии отмечают начало периода реплики, планирования и движения. (b) Расшифровка моделирования пяти поведенческих состояний с использованием LFP (синий) или импульсной активности (красный) в зависимости от мест записи.Поведенческие состояния обозначены маркерами: исходный уровень (кружки), планирование достижения (квадраты) и выполнение (ромбы), планирование саккад (треугольники, направленные вверх) и выполнение (треугольники, направленные вниз). (c) Расшифровка моделирования направлений досягаемости и саккад из активности LFP во время планирования движения. Цветом кодируется распределение расшифрованных направлений для каждого направления, запланированного животным (уровень вероятности 6,25%). Воспроизведено из Scherberger H, Jarvis MR, and Andersen RA (2005) Потенциал локального поля коры головного мозга кодирует намерения движения. Neuron 46(2): 347–354, с разрешения Elsevier.

Кроме того, моделирование декодирования на основе этих последовательно записанных данных показало, что активность LFP из PRR может предсказывать поведенческое состояние животного, а также направление движения. На рис. 4(b) показана частота ошибок при прогнозировании пяти поведенческих состояний (фиксация исходного уровня, планирование досягаемости и саккады, а также выполнение досягаемости и саккады) с помощью байесовского классификатора с использованием различного количества мест записи.Для активности LFP ошибки прогнозирования составляли менее 10%, когда для декодирования использовалось 20 или более сайтов. Напротив, ошибки были намного больше, когда прогнозы были сделаны с пиковой активностью, зарегистрированной одновременно в одних и тех же местах.

Возможности LFP по прогнозированию направления движения показаны на Рисунке 4(c) , на котором показана матрица путаницы для моделирования декодирования направлений досягаемости и саккады с использованием активности LFP 89 настроенных участков в течение периода планирования. .Правильные прогнозы выстраивались на линии единства, тогда как ошибки направления возникали преимущественно в задаче на саккады и в соседних направлениях. Примечательно, что досягаемость и саккады никогда не путались, а общая точность декодирования составила 81% для досягаемости и 40% для направления саккады (шанс 6,25%). Для сравнения, 97% предсказаний охвата и 72% предсказаний саккад были правильными, когда декодирование производилось на основе одновременно зарегистрированной пиковой активности в одних и тех же местах (не показано). Взятые вместе, активность LFP в PRR может предсказать поведенческое состояние и запланированное направление достижения, а несколько сниженная точность использования LFP вместо пиковой активности может быть компенсирована увеличением количества мест записи LFP, которые относительно легко получить.Аналогичные результаты были получены и в других исследованиях, в которых использовалась активность LFP из моторной коры для прогнозирования движений досягаемости и из латеральной теменной области для прогнозирования саккад.

Таким образом, кажется, что LFP является подходящим и надежным сигналом для декодирования намерений движения и может помочь преодолеть некоторые из основных недостатков современной технологии записи в отношении долгосрочного качества и стабильности хронической записи.

Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, лучше всего подходит ли пиковая активность, зарегистрированная с электродов с улучшенными характеристиками биосовместимости, сигналов LFP или ЭКоГ, или их комбинации, для преодоления текущих ограничений долгосрочных записей в инвазивных BCI.

Наконец, другие методы записи, такие как электрокортикограмма (ЭКоГ), также могут сыграть важную роль в будущих нейропротезных устройствах. ЭКоГ регистрируют с помощью электродов, которые размещают на поверхности головного мозга или между черепом и твердой мозговой оболочкой. Это кортикальный сигнал суммирования, который более широко локализован, чем отдельные LFP, но все же гораздо тоньше, чем ЭЭГ. Поскольку электроды ЭКоГ не проникают в головной мозг или твердую мозговую оболочку, они клинически безопаснее, чем интракортикальные записи, тогда как характеристики сигнала все же более тесно связаны с ЛФП, чем с экстракраниальной ЭЭГ.Настроечные свойства ЭКоГ изучены недостаточно. Однако исследования показали, что компоненты ЭКоГ с высокой гамма-частотой можно легко модифицировать с помощью биологической обратной связи и использовать для онлайн-управления курсором. Таким образом, сигналы ЭКоГ могут быть полезны для будущих нейропротезных устройств благодаря повышенной надежности и долговременной стабильности сигнала.

Гаражные ворота | Программа настройки

Гаражные ворота | Программа настройки | Гарага Перейти к основному содержанию

ХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХХ»>

Ваша дверь гаража не очень хорошо работает.Он издает всевозможные странные звуки. Иногда при нажатии на пульт дверь даже не открывается или отказывается закрываться. У вас нет времени, чтобы позаботиться об этом. Кому вы можете доверять?

Не ты один задаешь этот вопрос. Поэтому обратитесь к хорошо зарекомендовавшему себя специалисту по гаражным воротам, который занимается бизнесом уже несколько лет, который может предоставить вам письменный осмотр ваших гаражных ворот и, прежде всего, обсудить с вами любую работу, которую необходимо выполнить, прежде чем приступать к ремонту. .

Зачем нужна настройка?

Лучше перестраховаться, чем потом сожалеть.Настройка увеличит потенциальную долговечность вашей системы гаражных ворот. Что еще более важно, это помогает вам действовать на опережение до того, как возникнет более серьезная проблема, что позволяет избежать неприятных сюрпризов и непредвиденных расходов. Вы, конечно же, не хотите застрять в своем гараже в то самое утро, когда у вас важная встреча на работе!

Свяжитесь с нами, чтобы помочь вам сделать осознанный выбор! Более того, мы можем предоставить вам бесплатную цитату.

Чем именно они занимаются?

По сути, техник гаражных ворот должен выполнить три основных этапа: ПРОВЕРКА, РЕГУЛИРОВКА и СМАЗКА .

  • Во-первых, существует 26-точечная проверка вашей системы гаражных ворот.
  • После этого техник сделает все необходимые корректировки и затем…
  • Смажьте все детали фурнитуры (ролики, петли, систему пружин) и различные уплотнители дверей (внизу, между секциями и вокруг внешней рамы), продлив тем самым срок службы всех этих элементов.

Щелкните, чтобы увеличить изображение

Настройка ваших гаражных ворот: инвестиция, которая действительно окупается!

Что делать, если компонент сломан или вот-вот сломается?

Если вы находитесь дома, мы свяжемся с вами и подтвердим стоимость запчастей для замены.Если вас не будет, мы обсудим это по телефону, чтобы вы избежали неприятных сюрпризов. Вам будет предоставлена ​​гарантия на запчасти и работы.

Вы можете доверять специалисту по гаражным воротам Garaga Experts

Могу ли я что-нибудь сделать со своей стороны, чтобы избежать проблем?

Да… конечно! Соблюдение этих инструкций по обслуживанию ваших гаражных ворот займет всего несколько минут вашего времени. Рекомендуется проводить эти проверки два раза в год: перед наступлением зимы и в начале весны.Перед зимой, потому что это очень раздражает, когда у тебя случается инцидент, который заставляет тебя оставлять дверь открытой, когда температура ниже нуля. В начале весны, потому что зима — это время, когда ворота вашего гаража сильно избиваются.

Помните, что ворота гаража — это самая большая движущаяся часть вашего дома. Более того, все больше людей используют гаражные ворота в качестве главного входа в дом. Следовательно, вы должны уделять особое внимание его дальнейшей правильной работе, поскольку это касается вашей безопасности и безопасности ваших близких.

Чтобы ознакомиться со всеми моделями дверей Garaga, просто воспользуйтесь нашим Дизайн-центром. Таким образом, вы можете создать гаражную дверь своей следующей мечты!

Вернуться к часто задаваемым вопросам .

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.